Migrazione lessepsiana

La migrazione lessepsiana, più raramente invasione eritrea, è l'ingresso e la stabilizzazione di organismi marini dal Mar Rosso nelle acque del Mar Mediterraneo attraverso il Canale di Suez.

Pesce leone occidentale (Pterois miles), specie paradigmatica dell'invasione lessepsiana

Il nome deriva da quello di Ferdinand de Lesseps, ingegnere francese promotore ed esecutore del canale che unisce il Mar Rosso e il Mediterraneo. Gli organismi immigrati sono definiti lessepsiani o eritrei, mentre quelli, in numero molto minore, che effettuano la migrazione opposta vengono chiamati anti-lessepsiani.

La presenza delle specie lessepsiane è massiccia nelle parti più meridionali e orientali del bacino mediterraneo, dove costituiscono una parte importante della fauna e della flora marine ma, soprattutto a partire dal secondo decennio del XXI secolo, molte di esse hanno iniziato ad ampliare il loro areale verso i bacini settentrionali e occidentali, stabilendosi con successo. Questo ampliamento della distribuzione viene attribuito al riscaldamento globale del clima. La migrazione lessepsiana ha avuto molteplici impatti sulle aree da essa più colpite: dalla sostituzione di specie native con specie lessepsiane ai mutamenti degli ecosistemi, dall'impatto sulla pesca all'immigrazione di specie potenzialmente pericolose.

Storia

Un passaggio navale che metteva in comunicazione il Mar Rosso e il Mediterraneo orientale è esistito fin dall'antichità ma, transitando in parte per un ramo del delta del Nilo contenente acqua dolce, non ha permesso alcun interscambio di fauna marina.

Foto satellitare del Canale di Suez. Sono visibili i Laghi Amari attraversati dal Canale.

Nei primi anni dopo l'apertura del moderno Canale di Suez nel 1869, la migrazione di specie fu contenuta a causa di alcune caratteristiche ecologiche del canale e dell'area marina immediatamente adiacente allo sbocco nel Mediterraneo.

In primis, i laghi Amari attraversati dal canale erano bacini iperalini, con una salinità che poteva giungere al 161 per mille, valore elevatissimo e incompatibile con la vita di gran parte degli organismi. Con gli anni, si venne a formare un flusso stabile d'acqua tra il Mar Rosso e il Mediterraneo, che progressivamente disciolse i banchi di sale presenti sul fondo dei laghi, portando in circa sessant'anni la salinità a valori simili a quelli del Golfo di Suez.

Un altro ostacolo in grado di inibire inizialmente la migrazione di organismi tra i due bacini era l'acqua dolce riversata in grande quantità dalla foce del Nilo, non distante dallo sbocco del Canale di Suez. Questo flusso formava una "barriera" di acqua a bassa salinità, insuperabile dagli organismi del Mar Rosso, in gran parte stenoalini. In particolare, l'aumento estivo della portata del Nilo coincideva con l'inversione della corrente nel canale, facendo sì che l'acqua a bassa salinità vi penetrasse. In queste condizioni la salinità nel canale e nel Mediterraneo adiacente scendeva fino al 26 per mille. La fascia dissalata si spingeva fino a grande distanza; ad Haifa, ad esempio, si registrava ancora una salinità marina media del 34 per mille. Questo ostacolo è stato involontariamente rimosso con la costruzione della diga di Assuan, nella seconda metà del XX secolo, che ha ridotto la portata del fiume e, di conseguenza, l'apporto di acque dolci al delta del Nilo. Lo sbarramento del corso del Nilo ha inoltre ridotto la produttività dell'area marina adiacente la foce, facendo cessare le fioriture algali – precedentemente frequenti soprattutto in occasione delle piene – e creando condizioni ecologiche oligotrofiche più simili a quelle del Mar Rosso.

Si ritiene che il primo organismo eritreo a formare popolazioni stabili nel Mediterraneo sia stato il mollusco bivalve Brachidontes pharaonis, che già nel 1876 ricopriva considerevoli superfici nei pressi di Porto Said. Un altro immigrante precoce è il gasteropode Cerithium scabridum, rinvenuto nel canale fin dal 1882.

Si deve aspettare il 1902 per osservare nel Mediterraneo le prime specie di pesci ossei lessepsiani: Siganus rivulatus e Atherinomorus lacunosus. Nei decenni successivi, l'invasione ebbe un ritmo piuttosto basso; fino agli anni 1970 si valuta che, in media, sia stata scoperta una nuova specie lessepsiana ogni due anni. A partire da quel decennio, in concomitanza i con lavori di ampliamento del canale che ne hanno aumentato larghezza e profondità di circa dieci volte, si è assistito a un rapido incremento nella migrazione, che ha raggiunto il massimo nella prima decade del nuovo millennio con 31 nuove specie segnalate in dieci anni. Al 2023 sono 445 le specie aliene marine – in stragrande maggioranza di origine lessepsiana – rinvenute lungo le coste di Israele, le più affette dal fenomeno in tutto il bacino mediterraneo. Si è calcolato che dagli anni 1970 il numero di specie eritree sia almeno triplicato. Nel 2013, si stimava che un quinto delle specie presenti nel Mediterraneo fosse di origine esotica.

Fitto banco di Atherinomorus lacunosus, una delle prime specie ittiche a migrare nel Mediterraneo

Il Canale di Suez è stato oggetto di ampliamenti e approfondimenti continui durante tutta la sua storia, per adeguare l'infrastruttura alle nuove esigenze del traffico marittimo. In corrispondenza di ciascuno di questi ampliamenti si è potuto rilevare un aumento del flusso di specie eritree immigrate. In particolare, il grande ampliamento effettuato nel 2015 nella parte centrale del canale, con raddoppio di un tratto dello stesso, è stato accolto con forte preoccupazione dalla comunità scientifica per il possibile vistoso incremento dello scambio di organismi tra il Mar Rosso e il Mediterraneo.

Ecologia

Mentre numerosissime specie del Mar Rosso si sono diffuse nel Mediterraneo formando molto spesso popolazioni stabili e, non di rado, soppiantando le specie atlantico-mediterranee, la migrazione inversa dal Mediterraneo al Mar Rosso (migrazione anti-lessepsiana) è stata di entità molto inferiore. Una delle cause di questa disparità è probabilmente da ascriversi alla povertà di specie presenti nel Mediterraneo orientale: circa la metà di quelle ospitate nella parte occidentale. I bacini orientali del Mediterraneo sono fortemente caratterizzati in senso subtropicale, con valori di salinità e temperatura più elevati e un contenuto di ossigeno e nutrienti inferiore; questo ha fatto sì che la colonizzazione da parte degli organismi – principalmente di origine temperata o temperata-calda – del bacino occidentale sia stata incompleta. La colonizzazione da parte delle specie ittiche lessepsiane, ad esempio, è stata rapida e massiccia nella parte est e sud-est del Mediterraneo, mentre l'invasione della parte settentrionale del Mediterraneo orientale, come il Mar Egeo, e delle coste tunisine e siciliane è stata molto più lenta e ha condotto alla comparsa di un minor numero di specie aliene. In effetti, la varietà di specie eritree presenti nel mar Mediterraneo decresce dunque secondo un gradiente da sud-est a nord-ovest.

Si ipotizza che il riscaldamento globale possa influire sulla distribuzione delle specie eritree nel Mediterraneo, sia permettendo la diffusione in aree più a nord e ovest di specie attualmente presenti nel bacino orientale, sia consentendo l'immigrazione di taxa più esigenti in fatto di temperature minime. I coralli costruttori di barriere, ad esempio, necessitano che la temperatura dell'acqua non scenda al di sotto dei 18 °C, mentre in inverno nel Mar di Levante si registrano temperature minime anche di 15 °C. Basterebbe un innalzamento di pochi gradi, dunque, a consentire l'insediamento di questi organismi.

Caratteristiche ecologiche degli immigranti

Sebbene gli organismi immigrati lessepsiani appartengano ai più svariati gruppi, esistono alcune caratteristiche ecologiche comuni a gran parte di essi. Il "tipo" ecologico più frequente è un animale bentonico, carnivoro, che vive in acque poco profonde su fondali mobili, con tendenza alla gregarietà.

Gruppo di giovani Plotosus lineatus in atteggiamento di difesa

Il tratto ecologico più importante per determinare le possibilità di successo e di dispersione di un immigrante lessepsiano è sicuramente la tolleranza alle basse temperature: il Mediterraneo è infatti un mare sostanzialmente temperato-caldo, mentre il regime termico del Mar Rosso è decisamente tropicale. I dati di distribuzione mostrano come, nelle annate con temperature medie più elevate, si abbiano maggiori tassi di immigrazione e di colonizzazione di aree a nord e a ovest rispetto al Mar di Levante. Un esempio dell'influenza delle temperature nel processo di insediamento e di stabilizzazione delle specie eritree è stato l'inverno inusualmente mite del 1954-1955, dopo il quale numerose specie, prima di allora sporadiche, come i pesci Saurida undosquamis e Upeneus moluccensis, si sono insediate stabilmente nei bacini orientali mediterranei, dove sono tuttora tra le specie più abbondanti. Risulta inoltre che lo stanziamento delle specie lessepsiane al di fuori dell'estrema parte sud-orientale del Mediterraneo riguardi perlopiù specie ad affinità subtropicale, ovvero con preferenze termiche nell'areale d'origine tra i 10 e i 20 °C, mentre l'insediamento delle specie strettamente tropicali, con temperatura preferenziale oltre i 20 °C, risulti comune solamente nel Mar di Levante. A questo proposito, uno studio sui bivalvi ha mostrato come una delle caratteristiche più importanti per l'efficace stanziamento di una specie eritrea nel Mediterraneo sia la presenza, nell'areale naturale, anche in zone subtropicali e non soltanto strettamente tropicali. Inaspettatamente, è stato rilevato come un fattore predisponente alla colonizzazione del Mediterraneo sia anche la tolleranza alle alte temperature estive: le temperature massime del Mediterraneo sud-orientale possono infatti superare quelle del Mar Rosso e inibire l'efficace insediamento di alcune specie eritree che mostrano scarsa tolleranza verso gli alti valori termici.

Brachidontes pharaonis, il primo organismo lessepsiano a colonizzare il Mediterraneo

Nella grande maggioranza dei casi gli immigranti eritrei sono organismi costieri tipici di acque poco profonde, che al massimo si spingono nella parte superiore della piattaforma continentale, sebbene siano stati riscontrati alcuni taxa anche nella zona della scarpata a profondità di circa 200 metri. Questo è dovuto alla bassa profondità del canale, che dunque permette il passaggio solo a organismi che, perlomeno nelle fasi larvali, prediligono ambienti littorali. In particolare, si registra un'elevata percentuale di immigranti lessepsiani naturalizzati nel Mediterraneo orientale tra i pesci ossei tipici di ambienti sabbiosi littorali o di spiaggia sommersa del Mar Rosso settentrionale. Pare che l'eurialinità sia un prerequisito importante per il successo nell'invasione del Mediterraneo, come ad esempio è stato postulato per Plotosus lineatus. Uno studio del 2015 sui molluschi bivalvi ha evidenziato che le specie lessepsiane insediate con maggior successo – fino talvolta all'invasività – sono caratterizzate da preferenza per habitat su fondi duri e a bassa profondità, dimensioni relativamente grandi, alimentazione per filtrazione, areale naturale esteso anche a zone subtropicali e immigrazione precoce dopo l'apertura del Canale.

Generalmente, le specie invasive acquatiche sono caratterizzate da una strategia di tipo r, dunque con vita breve, grande potenziale riproduttivo e assenza di cure parentali. Questo è vero soltanto in parte per gli organismi lessepsiani, dato che fra essi – sebbene non maggioritari – vi sono numerosi esempi di cure parentali, come l'incubazione orale degli Apogonidae, l'ovoviviparità e la deposizione di uova adesive.

Poiché principalmente l'attraversamento del canale avviene da parte delle forme larvali planctoniche, la durata di questo stadio è importante. Per le specie il cui stadio larvale ha una durata breve, è stato ipotizzato che possa avvenire un meccanismo a due step: in soli due giorni una larva penetrata nell'estremità sud del canale può giungere al Grande Lago Amaro, le cui condizioni ecologiche sono più favorevoli rispetto a quelle del canale stesso. In questo ambiente relativamente protetto potrà raggiungere lo stadio adulto e riprodursi nuovamente, producendo propaguli in gran numero, almeno alcuni dei quali riusciranno a completare l'attraversamento fino al Mediterraneo.

Un carattere positivamente correlato con il successo nella colonizzazione nei pesci ossei è la gregarietà. Le specie di pesci con tendenza a formare banchi risultano essere il 44,5% delle specie immigrate ma il 77,7% di quelle insediate con successo; altri caratteri che sembrano favorire le specie immigranti di pesci sono la dieta vegetariana e le abitudini notturne, due adattamenti scarsamente presenti nelle specie mediterranee.

Dinamica di popolazione

Sono stati riconosciuti tre diversi modelli demografici delle popolazioni di specie lessepsiane, denominati perseveranza, pullulazione e ubiquità. La dinamica di perseveranza è quella più comune: implica la compresenza della specie invasiva e delle specie autoctone; l'invasore si stanzia in piccoli nuclei con popolazioni stabili, mentre le specie native continuano a mantenere buone abbondanze. La dinamica di pullulazione comporta invece un'espansione molto rapida delle popolazioni della specie eritrea, seguita da un declino altrettanto veloce, con stabilizzazione demografica su livelli medio-bassi di frequenza. È il caso, ad esempio, di Upeneus moluccensis e Saurida undosquamis, due specie di pesci ossei di buon interesse commerciale: in entrambi i casi la dinamica pullulativa fu innescata da un inverno eccezionalmente mite. Similmente, il gasteropode Rhinoclavis kochi, alla fine degli anni 1970, ebbe un incremento esplosivo fino a divenire in pochi anni la specie dominante sui fondali sabbiosi israeliani, per poi rarefarsi vistosamente in circa un decennio, fino alla quasi totale scomparsa. Nella dinamica di ubiquità, infine, il rapido incremento è simile al caso della pullulazione, ma non è seguito dal declino: la specie introdotta si stabilizza su livelli di popolazione elevati. È la dinamica più pericolosa e allarmante, e può causare seri danni all'ecosistema, alle specie autoctone e alle attività umane. Un esempio ben noto è quello della medusa Rhopilema nomadica che, segnalata per la prima volta nel Mediterraneo nel 1977, già nel 1980 aveva formato popolazioni enormi sulle coste del Mar di Levante, comparendo ogni estate, danneggiando gli attrezzi da pesca, ostruendo le prese a mare degli impianti industriali ed energetici e creando problemi sanitari a causa della tossicità delle sue nematocisti. La diffusione di questa medusa ebbe come effetto secondario l'aumento delle popolazioni del carangide lessepsiano Alepes djedaba, i cui giovanili trovano rifugio sotto l'ombrello della medusa.

Migrazione anti-lessepsiana

Serranus cabrilla, specie a lungo considerata anti-lessepsiana

Mentre l'immigrazione dal Mar Rosso al Mediterraneo è stata massiccia, il fenomeno inverso, o migrazione anti-lessepsiana, ha avuto una portata molto minore, con poche specie e, spesso, con diffusione limitata alla regione immediatamente prospiciente l'uscita sud del canale o al Golfo di Suez. Le ragioni di questa dissimmetria sono essenzialmente tre. La prima è la minor biodiversità nel Mediterraneo orientale rispetto al Mar Rosso, che lasciava un gran numero di nicchie ecologiche libere alle specie eritree, già preadattate a un ambiente molto competitivo perché ecologicamente saturo. La seconda è la corrente che, a causa del livello più alto del Mar Rosso, per dieci mesi all'anno (da ottobre a luglio) scorre da sud verso nord, favorendo l'afflusso di larve planctoniche. Infine, il Mar di Levante ha una salinità inferiore a quella del Mar Rosso, caratteristica che sfavorisce l'insediamento delle specie atlanto-mediterranee. Tra le specie immigrate nella parte settentrionale del Mar Rosso si hanno l'echinoderma Peltaster placenta e i pesci ossei Argyrosomus regius, Chelon auratus, Dicentrarchus punctatus, Engraulis encrasicolus, Gobius cobitis, Gobius paganellus, Muraena helena, Solea aegyptiaca, Uranoscopus scaber. Nel canale, a sud fino al Lago Timsah, sono presenti Caranx crysos, Epinephelus aeneus e Salaria pavo, che però paiono non raggiungere il Mar Rosso. La spigola (Dicentrarchus labrax) e l'orata (Sparus aurata), tipiche specie atlanto-mediterranee, sono state segnalate come comuni nel nord del Golfo di Aqaba, ma in questo caso non si tratta di una migrazione autonoma: si tratta di fughe dagli impianti di itticoltura fiorenti nei pressi della città di Eilat, posta sul golfo.

Il comune serranide Serranus cabrilla, o perchia, è stato a lungo considerato come un immigrato anti-lessepsiano, fino a quando analisi genetiche non hanno mostrato come gli individui del Mar Rosso siano del tutto diversi da quelli mediterranei e da essi separati da oltre 100.000 anni. Questa inattesa scoperta è, dal punto di vista zoogeografico, del tutto inspiegabile, vista la relativamente recente separazione dalla stirpe mediterranea (ma comunque sufficientemente antica da escludere l'intervento umano), e considerando che S. cabrilla appartiene a un gruppo di Serranidae atlanto-mediterranei senza rappresentanti nell'Indo-Pacifico e nel Mar Rosso.

Biuve fulvipunctata, specie il cui status di migrante anti-lessepsiano è oggetto di dibattito

Un altro caso di particolare interesse è quello del mollusco Biuve fulvipunctata (sinonimo Chelidonura fulvipunctata), una specie di gasteropode cefalaspideo il cui areale comprende le zone tropicali dell'Oceano Pacifico e dell'Oceano Indiano. Un individuo di questa specie fu raccolto ad Antalya, in Turchia, nel 1961 e fu dapprima considerato una nuova specie (Chelidonura mediterranea), fino a quando non se ne accertò l'identità con B. fulvipunctata. Fu inizialmente considerata un'introduzione accidentale, anche a causa della località di rinvenimento, prossima a un trafficato porto, e fu scartata la possibile provenienza lessepsiana, dato che all'epoca la specie non era nota nel Mar Rosso. La scoperta, nel 2005, di un individuo nel nord del Mar Rosso è stata interpretata come un caso di migrazione anti-lessepsiana da parte di una specie introdotta nel Mediterraneo. Permane però il dubbio che B. fulvipunctata sia una specie autoctona del Mar Rosso la cui presenza nel bacino non sia stata rilevata prima del 2005, e sono state avanzate riserve anche sull'effettiva identità tassonomica degli organismi del Mar Rosso e del Mediterraneo. Al 2016 B. fulvipunctata risulta presente in tutto il Mediterraneo.

Infine, è da notare che, mentre nello zooplancton si assiste a una scarsa entità della migrazione anti-lessepsiana rispetto a un forte contingente di specie lessepsiane, tra i batteri il numero di specie immigrate dal Mediterraneo al Mar Rosso è nettamente superiore a quello delle specie che hanno effettuato lo spostamento inverso.

Geografia

Zoogeografia

Una ricerca sulla corologia dei pesci ossei lessepsiani ha mostrato che la provenienza zoogeografica più comune è Mar Rosso e Indo-Pacifico (51 specie), seguita dalle specie endemiche del Mar Rosso e da quelle subendemiche con areale ampliato al Golfo di Aden e/o al Golfo Persico (entrambe con 18 specie), Mar Rosso e Oceano Indiano occidentale (14 specie), circumtropicali (2 specie) e Mar Rosso e Oceano Indiano (1 specie).

Distribuzione nel Mediterraneo

L'abbondanza di specie lessepsiane nel Mediterraneo segue un gradiente sud-est/nord-ovest. In particolare, l'area nella quale è registrata la maggior parte delle specie è rappresentata dalle coste di Israele e del Libano, dove nel 1998 erano segnalate tutte le 54 specie ittiche immigrate allora note. Il numero di specie, nello stesso anno, decresceva a 30 nei mari del sud della Turchia e a 32 sulla costa nord egiziana, e crollava a sole 11 nel Dodecaneso, nel Mar Egeo sud-orientale.

Fistularia commersonii, uno dei pochi immigranti lessepsiani ad aver conquistato l'intero Mediterraneo

Un simile studio sui crostacei decapodi, condotto nel 2012, evidenzia un pattern analogo anche per questo gruppo: l'abbondanza massima si registra tra Porto Said, allo sbocco nord del canale, e le coste israelo-libanesi, per poi decrescere progressivamente lungo le coste prima meridionali e poi egee della Turchia, da un lato, e lungo le coste occidentali egiziane e quindi quelle libiche, dall'altro. Il Mediterraneo occidentale risulta molto meno soggetto allo stanziamento di organismi eritrei rispetto a quello orientale, principalmente a causa delle minori temperature medie dell'acqua. La maggior parte delle specie, infatti, è in grado di stabilirsi solo in ambienti con temperatura superficiale media dell'acqua superiore a 19 °C. Oltre alle succitate differenze ambientali e climatiche, esistono anche particolarità di tipo geografico che rallentano la colonizzazione del bacino occidentale: è stato infatti notato che il Canale di Sicilia costituisce una soglia difficoltosa da superare, oltre la quale il numero di immigrati si riduce e in corrispondenza della quale cala nettamente la velocità di espansione delle specie che hanno colonizzato con successo il bacino orientale. Un analogo "collo di bottiglia" per l'immigrazione delle specie ittiche lessepsiane è situato anche nella parte settentrionale del Mar Egeo, risultando l'area marina greca meno colonizzata persino da specie comunissime in tutte le altre acque elleniche.

Uno dei pochi organismi ad aver colonizzato l'intero bacino del Mediterraneo è il pesce osseo Fistularia commersonii, il cui caso merita una breve digressione. La prima segnalazione della presenza e del probabile insediamento di questa specie nel Mediterraneo è avvenuta nel 2000, con tre esemplari catturati in acque israeliane, sebbene esista un reperto isolato del 1975 in acque libanesi rimasto senza seguito. Da subito la specie ha mostrato un tasso di colonizzazione elevatissimo: solo due anni dopo la segnalazione del 2000 risultava insediata nelle acque di Rodi e nel 2003 veniva catturato un esemplare nel nord del Mar Egeo. Nel giro di pochissimi anni la specie fu segnalata nel Mare Adriatico, lungo le coste tirreniche italiane, in Sardegna, nel Mar Ligure e infine, nel 2007, in Spagna, completando la colonizzazione dell'intero Mediterraneo in soli sette anni.

Hemiramphus far, specie potenzialmente in grado di colonizzare l'intero Mediterraneo e l'Atlantico orientale tropicale e subtropicale

Infine, è da osservare come studi sull'andamento delle temperature marine mostrino che varie specie ittiche lessepsiane (tra cui Fistularia commersonii, Lagocephalus sceleratus, Hemiramphus far e Pterois miles) in alcuni anni potrebbero trovare condizioni ambientali idonee all'insediamento non solo nell'intero Mediterraneo, ma anche lungo le coste atlantiche dell'Europa meridionale e dell'Africa nord-occidentale. Ciò potrebbe portare alla colonizzazione dell'Atlantico orientale, utilizzando il Mediterraneo come "ponte", trasformando la migrazione lessepsiana da fenomeno esclusivamente mediterraneo a invasione interoceanica con effetti ecologici potenzialmente disastrosi. A questo proposito è meritevole di attenzione quanto avvenuto con il granchio lessepsiano Charybdis hellerii che, dapprima stanziatosi sulle coste del Mar di Levante secondo la consueta cronotassi degli immigranti eritrei, è stato successivamente introdotto nei Caraibi attraverso le acque di sentina delle navi, manifestando grave invasività anche nel nuovo areale.

Situazione per Paese

Cipro

Nel 2015, nei mari di Cipro sono state segnalate 36 specie di pesci aliene; tutte, tranne due, risultano di origine lessepsiana. Questa quantità rappresenta il 10% dell'intera biomassa del pescato con strumenti artigianali dell'isola. Fra queste vi sono quattro specie invasive, le quali hanno un impatto negativo sulle specie indigene del Mediterraneo: Fistularia commersonii, Siganus luridus, Siganus rivulatus e Lagocephalus sceleratus.

Il ritmo dell'immigrazione lessepsiana è aumentato anche a Cipro: quando si contavano 0.18 nuove specie all'anno fra il 1928 (anno delle prima specie aliena recensita sull'isola, Siganus rivulatus) al 1995, questo tasso si è alzato a 1.18 dopo il 1995 a causa di un innalzamento delle temperature marittime negli anni 1990.

Croazia

Il lato orientale dell'Adriatico, in particolare le acque croate, è da molto tempo colonizzato da organismi eritrei, tanto che nel 2004 vi si rinvenivano già 8 specie di pesci provenienti dal Mar Rosso. Nel 2021, sull'isola di Lissa, è stato catturato un individuo di Pterois miles, specie gravemente invasiva nel bacino orientale del Mediterraneo. Si tratta del record più settentrionale per questa specie.

Egitto

Scomberomorus commerson, specie ittica lessepsiana di grande importanza economica in Egitto

Lungo la costa mediterranea egiziana, al 2011, sono state rilevate 42 specie di pesci di origine lessepsiana, di cui 17 vengono sfruttate dalla pesca commerciale. La presenza delle specie eritree ha portato netti benefici all'industria peschereccia del Paese. In particolare, le specie Scomberomorus commerson e Saurida sp. risultano essere tra i principali prodotti della pesca egiziana. Per contro, è da rilevare un declino di alcune specie ittiche precedentemente di alto valore commerciale, come Merluccius merluccius, le cui popolazioni mostrano un importante decremento e i cui stock si sono spostati a maggiori profondità per sfuggire alla competizione e alla predazione diretta da parte delle specie immigrate. Infine, il pesce palla Lagocephalus sceleratus, diffusissimo in tutte le acque egiziane, risulta essere stato la causa di almeno quattro casi di avvelenamento con esito letale ad Alessandria d'Egitto. La specie, estremamente tossica, risulta talvolta commercializzata eviscerata e decapitata, con serio rischio per la salute pubblica.

Grecia

La Grecia è il Paese europeo colonizzato dalle specie eritree da più tempo e nel modo più massiccio. Già nel 1990 erano presenti nei suoi mari ben 11 specie lessepsiane, numero che già allora veniva indicato come in rapida espansione. Nel 2010 viene riportato il dato di 237 specie aliene, in massima parte lessepsiane, appartenenti a tutti i gruppi animali e vegetali, numero salito a 242 nel 2023.

Israele

Israele è il Paese più colpito dall'invasione lessepsiana: al 2020 erano segnalate 452 specie marine aliene pluricellulari, per l'87,4% di origine eritrea. La colonizzazione delle coste israeliane da parte delle specie lessepsiane è continua e in incremento: è stato valutato che dal 1970 al 2020 il numero sia triplicato. Le specie lessepsiane sono diffuse in numerose aree marine protette del Paese, con pesanti effetti ecologici sulle comunità biotiche. Ad esempio, nella riserva di Rosh Hanikra-Akhziv, nella quale è stato condotto uno studio specifico approfondito, è stato osservato che il mitilide lessepsiano Brachidontes pharaonis aveva formato una fascia pressoché continua nella zona intertidale di fondo duro e che altre due specie di bivalvi eritrei (Spondylus spinosus e Chama pacifica) dominavano i fondi scogliosi appena più profondi. Inoltre, un censimento visuale da parte di subacquei ha rilevato che ben il 37% dei pesci individuati apparteneva a specie lessepsiane. Le specie eritree costituiscono una buona parte del prodotto della pesca commerciale israeliana, e la proporzione fra pescato di specie autoctone e lessepsiane è in aumento: se alla fine degli anni 1960 il pescato di specie eritree costituiva circa un quinto del totale, questa proporzione è aumentata fino al 51% negli anni 1990, considerando solo la pesca sulla parte superiore della piattaforma continentale. Nel biennio 2010-2012 le specie lessepsiane formavano il 54% del pescato a 20 metri di profondità e il 67% a 40 metri. In definitiva, la maggiore presenza nelle catture di specie eritree non compensa completamente la minore abbondanza di specie autoctone e il prodotto netto della pesca è in diminuzione.

Rhopilema nomadica, una medusa lessepsiana particolarmente urticante

È infine da sottolineare che la presenza di specie lessepsiane velenose genera impatti sia sanitari che economici. La medusa Rhopilema nomadica, specie lessepsiana altamente urticante, causa avvelenamenti dolorosi e talora gravi ai bagnanti e danni economici all'industria balneare, dato che il massimo sviluppo di questa specie avviene nei mesi estivi. Il pesce palla Lagocephalus sceleratus ha carni altamente tossiche e potenzialmente letali a causa della tetrodotossina; benché in Israele il commercio di questa specie sia vietato, essa ha causato avvelenamenti gravi: fra il 2005 e il 2008 tredici persone sono state ricoverate in ospedale per il consumo di questo pesce. Infine, il pesce gatto marino Plotosus lineatus rappresenta un grave pericolo per i pescatori: i raggi delle sue pinne sono veleniferi e possono causare avvelenamenti anche molto severi. La popolazione di questa specie è in forte incremento nelle acque israeliane, dove si calcola che almeno il 10% delle lesioni causate da pesci sia dovuto a questa specie.

Italia

L'Italia, bagnata dal Mediterraneo occidentale, è un Paese relativamente poco coinvolto dall'espansione delle specie eritree. Negli anni 1970, quando nel Mediterraneo orientale molte specie lessepsiane si erano già stanziate e stabilizzate, solo due pesci ossei erano segnalati come occasionali in acque italiane: Equulites klunzingeri a Lampedusa e Stephanolepis diaspros in Puglia. Nel 2010 vengono riportate 4 specie di pesci ossei, delle quali 2 considerate invasive e in espansione, ovvero Fistularia commersonii e Siganus luridus. Una delle altre specie (Etrumeus golanii), nota per un solo individuo catturato a Lampedusa, è considerata accidentale e forse un'avvisaglia di una futura colonizzazione dei mari dell'Italia meridionale. Per Stephanolepis diaspros non viene fornito un giudizio chiaro, poiché le 5 segnalazioni note – tre catture e due osservazioni subacquee senza raccolta dell'esemplare – sono distribuite su un lungo lasso di tempo (dal 1967 al 2001). Inoltre, si ipotizza che possa esserci stata confusione con la specie atlantica Stephanolepis hispida, non nota per il Mediterraneo ma comune in acque prossime allo Stretto di Gibilterra. Uno studio dell'anno successivo porta a 5 le specie ittiche lessepsiane, aggiungendo Elates ransonnettii. Il medesimo lavoro enumera 24 specie eritree, appartenenti a tutti i gruppi animali e vegetali, presenti in acque italiane, delle quali 15 con popolazioni stabili e due invasive (F. commersonii e l'idrozoo Eudendrium carneum). Uno studio-quadro del 2019 mostra come il numero di specie lessepsiane sia aumentato nettamente. Tra le specie di pesci ossei si registrano, ad esempio, Pterois miles e Lagocephalus sceleratus, che negli anni successivi avrebbero stabilito popolazioni stabili con conseguente rischio per la salute pubblica.

Libano

Il Libano, per la sua posizione geografica, è uno dei Paesi più soggetti all'arrivo e all'insediamento di specie lessepsiane. Già nel 1967 si registravano 16 specie di pesci ossei eritrei comunemente catturate con le reti a strascico nella baia di San Giorgio, presso Beirut; tra queste, cinque (Saurida undosquamis, Upeneus moluccensis, Upeneus pori – citato nella fonte come U. asymmetricus – Sphyraena chrysotaenia e Siganus rivulatus) erano tra le specie più abbondanti nel pescato sia in termini di peso che di numero di individui e di valore economico.

Più recentemente, uno studio basato sui dati del biennio 2005-2006 relativi alle catture della pesca artigianale con reti da posta, palamiti e reti da circuizione a Tiro, ha mostrato come 25 specie di pesci e crostacei decapodi costituiscano circa il 37% delle catture.

Siria

Pomacanthus imperator, specie molto vistosa presente sulle coste siriane

Le coste siriane, situate appena più a nord di quelle libanesi, sono molto ricche di specie lessepsiane, ma anche scarsamente studiate. Una check-list del 2005 enumera 37 specie di pesci ossei di origine eritrea. Tra le specie catturate in buona quantità dalla pesca commerciale vengono citate Siganus luridus e S. rivulatus. Del 2024 è la segnalazione di tre ulteriori specie lessepsiane presumibilmente insediate in modo stabile nei mari siriani: Lutjanus fulviflamma, Pomacanthus imperator e P. maculosus.

Turchia

La Turchia ospita lungo le sue coste mediterranee un buon numero di specie lessepsiane, con una decisa tendenza all'incremento. Nel 2000 sono state censite 22 specie ittiche eritree, di cui 8 con una certa importanza economica, in particolare Upeneus moluccensis e Saurida undosquamis. Nel 2010 sono 68 le specie eritree, appartenenti a tutti i phyla animali, comunemente catturate con attrezzi da pesca professionale nelle acque turche. Una check-list del 2011 enumera almeno 221 specie di organismi, appartenenti a tutti i gruppi, di sicura provenienza eritrea. Questo numero potrebbe aumentare ulteriormente, dato che diverse specie – soprattutto nei gruppi meno studiati – sono indicate come di generica provenienza indo-pacifica, ma è alta la probabilità che anche esse abbiano origine lessepsiana. Nelle acque turche sono riscontrati vari impatti dovuti alla colonizzazione eritrea: alcuni negativi, come la presenza della medusa Ropilema nomadica, talvolta in quantità tali da impedire materialmente la pesca a strascico; la grande abbondanza di pesci palla del genere Lagocephalus, dalle carni altamente tossiche; o la rarefazione, a livelli non più commerciali, del nasello. Altri impatti risultano invece positivi, come l'aumento del numero di specie pescabili e apprezzate sui mercati.

Tassonomia

La migrazione lessepsiana riguarda quasi tutti i taxa animali superiori, anche se con abbondanze nettamente diverse. Nel 2010 si stimò che il gruppo con il maggior numero di specie lessepsiane fosse quello dei molluschi, con il 41,1% del totale, seguito dai pesci con il 20,1%, dai crostacei decapodi (14,1%), dai foraminiferi (9,2%) e dai policheti (8,6%). Tutti i restanti gruppi formavano solo l'1,2% del contingente di specie immigrate. Nel 2021, uno studio condotto sulle coste israeliane riportava che il 43% dei migranti lessepsiani apparteneva al phylum dei molluschi, il 22% ai cordati (prevalentemente pesci ossei), il 16% agli artropodi (in gran parte crostacei appartenenti a vari gruppi) e il 7% agli anellidi (quasi esclusivamente policheti). Queste statistiche riguardano perlopiù gruppi di animali di grandi dimensioni, facilmente rilevabili, campionabili e determinabili, ma hanno il difetto di sottostimare – se non di trascurare del tutto – numerosi phyla di più difficile cattura e identificazione. Studi monografici e approfondimenti sistematici esistono soprattutto per i molluschi, i crostacei decapodi e, in particolare, per i pesci, mentre mancano per altri gruppi meno studiati. Studi specialistici sullo zooplancton, ad esempio, hanno evidenziato la stabile presenza nel Mediterraneo orientale di numerose specie eritree appartenenti a svariati taxa planctonici, come copepodi, anfipodi iperidei, chetognati, sifonofori, idromeduse e ciliati tintinnidi.

Per quanto riguarda il mondo vegetale, infine, esistono diversi studi relativi soprattutto alle macrofite, anche in virtù dell'espansione esplosiva e dei possibili impatti ambientali di alcune specie, come la fanerogama Halophila stipulacea e l'alga verde Caulerpa racemosa.

Genetica

La genetica delle invasioni biologiche generalmente mostra un basso grado di variabilità nelle popolazioni introdotte, dovuta al piccolo numero di individui iniziale: un effetto noto come collo di bottiglia genetico. Un modello simile era prevedibile e atteso anche per le specie lessepsiane. I risultati delle analisi hanno invece mostrato un alto grado di similarità tra le popolazioni introdotte e quelle del Mar Rosso e un buon livello di diversità tra gli individui immigrati, risultato che può essere spiegato solo con un numero di colonizzatori iniziali molto grande o con la presenza di un flusso genico post-invasione tra la popolazione principale e quelle invasive, ad esempio a causa di eventi di introduzione multipli. Uno dei pochi esempi di migrante lessepsiano le cui popolazioni mediterranee mostrano una variabilità genetica impoverita ed evidenze di un collo di bottiglia è Fistularia commersonii. La genetica delle popolazioni lessepsiane di F. commersonii mostra inoltre chiare prove di selezione a carico di loci associati a geni legati all'osmoregolazione, coerentemente con la barriera di salinità costituita dal Canale. Non è certo se questo sia da considerarsi un caso di preadattamento – ovvero colonizzazione avvenuta grazie a un numero limitato di individui già dotati di una genetica favorevole al superamento di condizioni di salinità non ottimali – oppure se si tratti del frutto di un evento di selezione avvenuto immediatamente dopo l'immigrazione, a causa della forte pressione selettiva rappresentata dalle condizioni di salinità nel e fuori dal Canale. Un caso in parte simile è quello di due specie di pesci ossei tra le prime immigrate nel Mediterraneo, già nella prima metà del XX secolo: Siganus rivulatus e Stephanolepis diaspros, oggetto di uno studio genetico approfondito. In nessuno dei due casi vi sono evidenze di un collo di bottiglia genetico tra le popolazioni del Mar Rosso e quelle immigrate. Mentre in S. rivulatus si osserva una notevole omogeneità genetica nell'ambito dell'areale mediterraneo, in S. diaspros è stata evidenziata una chiara struttura genetica anche su breve distanza, presumibilmente a causa della scarsa vagilità e della limitata attitudine alla dispersione in questa specie, fattori che ostacolano il flusso genico. In entrambe le specie alcuni loci mostrano evidenze di selezione – in numero maggiore in S. diaspros – e tali loci appaiono collegati a geni riguardanti l'osmoregolazione, come nel caso di F. commersonii, permettendo conclusioni analoghe.

Impatti

Stephanolepis diaspros

L'invasione eritrea ha avuto numerosi impatti soprattutto sulle regioni più coinvolte e, in una certa misura, sull'intero Mediterraneo. Questi impatti sono principalmente di tipo ambientale sugli ecosistemi costieri, con forti riflessi sia economici che sanitari. Gli effetti avversi dell'invasione sono stati sottovalutati per gran parte del XX secolo, a causa della diffusione – allora localizzata alle estreme coste sud-orientali – delle specie lessepsiane e dei danni contenuti da esse provocati, senza riflessi evidenti sull'economia o sul benessere umano. Fra tutte le specie indo-pacifiche immigrate nel Mediterraneo, almeno 11 sono reputate invasive con un forte impatto ambientale. Si registrarono, anche nei primi anni del nuovo millennio, voci che accolsero con favore la crescente immigrazione come un "arricchimento" e un "migliore sfruttamento delle nicchie ecologiche" del Mediterraneo orientale, descritto come "impoverito" e "sottopopolato".

Impatti ambientali ed ecologici

Molte delle specie eritree, una volta penetrate nel Mediterraneo, sono andate incontro a una rapidissima diffusione su un vasto areale, formando popolazioni molto abbondanti e stabili, con conseguenze pesantissime sugli habitat e sulle specie autoctone. Questo è particolarmente vero per le specie con una dinamica di popolazione di tipo pullulativo.

Competizione interspecifica

Le specie lessepsiane, in molti casi, hanno un forte vantaggio competitivo rispetto alle controparti atlanto-mediterranee e sono in grado di spingerle in habitat subottimali, se non di sostituirle completamente, provocandone l'estinzione locale. Il caso delle due stelle marine Aquilonastra burtoni (lessepsiana) e Asterina gibbosa (nativa) è emblematico. La comparsa e la rapida diffusione sulle coste di Israele di A. burtoni ha coinciso con la scomparsa di A. gibbosa, scomparsa che si è creduta totale fino a quando, nel 1973, una piccola popolazione superstite della specie autoctona è stata individuata in un unico punto della costa mediorientale. Le due specie occupano nicchie ecologiche simili e la scomparsa di A. gibbosa è presumibilmente dovuta a un fenomeno di esclusione competitiva. Un caso analogo, riguardante una specie di interesse economico, è quello di Penaeus japonicus, che ha rimpiazzato in maniera quasi totale l'autoctona mazzancolla nel Mar di Levante, mentre nel Golfo di Gabès, in Tunisia, la sostituzione è avvenuta a causa di un'altra specie lessepsiana: Metapenaeus monoceros. In altri casi, le specie autoctone competitivamente sfavorite sono state costrette a spostarsi in porzioni di habitat meno ottimali, come nel caso della triglia di fango e del nasello che – a causa dei due immigranti lessepsiani Upeneus moluccensis e Saurida undosquamis – sono ora presenti solo in acque più profonde e con temperature più basse, deve le specie eritree non si spingono, mentre in passato occupavano un intervallo batimetrico molto più ampio.

Alterazione degli habitat

Siganus luridus fotografato in Grecia

Alcune tra le specie lessepsiane hanno causato modificazioni ambientali di notevole entità negli ambienti nei quali si sono stanziate. È il caso di due tra i primi pesci ossei immigrati, due specie erbivore con una larga diffusione nel Mediterraneo non limitata ai soli bacini sud-orientali: Siganus luridus e S. rivulatus. Nel Mar di Levante i due Siganus presentano popolazioni abbondantissime e hanno sostanzialmente rimpiazzato Sarpa salpa e Sparisoma cretense, uniche specie erbivore precedentemente diffuse. A causa del consumo da parte dei Siganus lungo le coste turche – ma probabilmente anche in altre aree levantine – si è assistito a un grave depauperamento della flora algale, con vaste zone ridotte a roccia nuda e pochi e sparsi gruppi di alghe rosse Corallinales calcaree. Un fenomeno simile compare, su scala più ridotta, laddove esistono ricche popolazioni di ricci di mare delle specie Paracentrotus lividus e Arbacia lixula. Una simile semplificazione dell'habitat è devastante per la biodiversità dei fondi duri costieri ed è considerata la più distruttiva conseguenza dell'introduzione di una specie aliena nel Mediterraneo. I due Siganus lessepsiani mostrano una certa selezione fra le alghe brucate, con preferenza per le alghe brune Padina pavonica e Cystoseira sp., specie particolarmente importanti per le biocenosi costiere ad alghe fotofile.

Altri due invasori saliti agli onori della cronaca, in quanto potenzialmente capaci di alterazioni disastrose delle biocenosi mediterranee, sono le alghe verdi Caulerpa racemosa e Caulerpa taxifolia – delle quali solo la prima di origine lessepsiana, mentre la seconda è stata introdotta accidentalmente. C. racemosa si è diffusa in maniera estremamente rapida in tutti i bacini mediterranei, compresi quelli più settentrionali, formando popolazioni stabili e durature. Destò forte preoccupazione l'osservazione che C. racemosa e C. taxifolia apparivano, sotto certe condizioni, in grado di stanziarsi nelle praterie di Posidonia oceanica, habitat cruciale per la funzionalità ecosistemica degli ambienti costieri mediterranei. Questo allarme è successivamente rientrato, poiché si è scoperto che le due Caulerpa non sono in grado di penetrare in praterie con un buon tasso di copertura.

La proliferazione del mollusco bivalve Brachidontes pharaonis ha anch'essa creato una modificazione degli habitat su larga scala. Mentre i mitilidi autoctoni erano frequentemente consumati da predatori nativi, questa specie possiede una conchiglia più spessa e resistente e permane più a lungo, formando – assieme a Spondylus spinosus e a Chama pacifica, entrambi lessepsiani – grandi biocostruzioni marine prima inesistenti.

Introduzione di patogeni e parassiti

Caulerpa racemosa

Le specie immigrate hanno portato con sé numerosi parassiti, che spesso hanno colpito anche specie native mediterranee. I parassiti lessepsiani noti appartengono ai più svariati gruppi, tra i quali: sanguisughe, cestodi, copepodi, trematodi digenei e monogenei, isopodi, nematodi e myxozoi.

Impatti economici

L'economia dei Paesi affacciati sul Mediterraneo orientale ha risentito della presenza delle specie immigrate, soprattutto (ma non solo) nel settore della pesca commerciale. Gli effetti della migrazione lessepsiana sull'industria peschereccia non sono stati necessariamente negativi. Diverse specie eritree, infatti, hanno assunto un buon valore sui mercati ittici, talune sostituendo specie autoctone divenute meno comuni (ad esempio Upeneus moluccensis, Saurida undosquamis o Penaeus japonicus), altre divenendo presenze abituali sui banchi dei mercati e incontrando il gusto dei consumatori (come i Siganus, Sphyraena chrysotaenia, Scomberomorus commerson o Portunus pelagicus). Da non sottovalutare è inoltre l'importanza di alcune specie eritree come prede di specie ittiche commerciali. Nelle acque israeliane, una componente significativa della dieta di Euthynnus alletteratus, specie nativa di buon valore commerciale, è costituita da specie immigrate, tra le quali Atherinomorus lacunosus, Hemiramphus far e Sphyraena chrysotaenia.

Impatti fortemente negativi si sono avuti a causa di specie tossiche o velenose. Fra queste, la prima per importanza è Lagocephalus sceleratus, specie dalle carni estremamente tossiche, diffusissima nel Mediterraneo orientale e in espansione verso nord-ovest. Oltre all'ovvio pericolo per chi ne consumasse le carni, a questa specie sono stati attribuiti altri quattro diversi tipi di danno che può causare all'attività di pesca: è in grado di danneggiare pesantemente gli attrezzi da pesca con i suoi forti denti; è un efficiente predatore di cefalopodi pregiati, oggetto di una pesca particolarmente remunerativa; può scoraggiare il consumo di pesce a causa del pericolo di avvelenamento nei consumatori non in grado di riconoscere la specie; e l'attività di scarto della specie dal pescato, di cui può costituire una frazione molto rilevante, comporta un pesante carico di lavoro addizionale per gli operatori.

Una seconda specie tossica con un forte impatto negativo è la medusa Rhopilema nomadica. Questa specie, che può formare sciami di dimensioni e densità impressionanti nella stagione estiva, è in grado di saturare completamente gli attrezzi da pesca, impedendone l'uso nei luoghi e nei periodi di maggior concentrazione. Oltre a questo impatto sulla pesca, R. nomadica è in grado di ostruire le prese d'acqua di impianti civili e industriali e di avere un gravissimo impatto sul turismo, data la pericolosità del veleno contenuto nelle sue nematocisti, attive anche negli individui morti e spiaggiati. Poiché il periodo di maggior sviluppo della specie – quello estivo – coincide con il periodo di massima frequentazione delle spiagge, è evidente il danno sociale ed economico che la proliferazione di questi animali può causare alle località affette.

Impatti sanitari

Alcune specie lessepsiane sono in grado di danneggiare l'uomo, soprattutto attraverso le tossine da esse possedute. Si può fare una distinzione tra specie velenose, tossiche se consumate, e specie velenifere, ovvero capaci di iniettare attivamente veleno attraverso spine o cellule modificate, come le nematocisti dei celenterati. Inoltre, alcuni organismi – tipicamente alghe – producono tossine che possono rendere tossiche le carni di specie di pesci altrimenti innocue, concentrandosi lungo la catena alimentare in un fenomeno noto come biomagnificazione.

Specie velenose

Lagocephalus sceleratus

La specie ittica immigrata che desta maggiore preoccupazione per la salute umana è Lagocephalus sceleratus, un pesce palla le cui carni contengono la potente tossina paralizzante tetrodotossina (TTX). La tetrodotossina è in grado di bloccare il potenziale d'azione nei nervi, causando la paralisi dei muscoli scheletrici e, nei casi più gravi, la morte per paralisi del diaframma. Non esiste alcun antidoto per l'avvelenamento da TTX e la terapia è sintomatica, compresa la respirazione artificiale qualora insorga la paralisi respiratoria. Sono stati registrati diversi casi di avvelenamento nei Paesi bagnati dal Mediterraneo orientale. Un lavoro del 2008 illustra, ad esempio, 13 casi di intossicazione da tetrodotossina avvenuti tra il 2005 e il 2008 sulle coste israeliane: in due casi fu necessario ricorrere alla ventilazione artificiale, mentre in tre casi i pazienti non mostrarono sintomi a causa della modesta quantità di tossina ingerita. L'intossicazione da TTX sembra essere più comune in Egitto, dove nel 2008 – nella sola città di Suez – sono stati analizzati nove casi, di cui tre mortali.

Specie velenifere

Tra le specie eritree velenifere, la più diffusa è senza dubbio Pterois miles, il cui areale è in espansione e raggiunge il Mediterraneo centrale, spingendosi a ovest fino all'Italia. Le spine velenose, costituite da raggi modificati, sono situate nelle pinne ventrali, anale e dorsale; rimangono pericolose per almeno 48 ore dopo la morte dell'animale. Il veleno, di natura proteica, provoca intenso dolore e sintomi neurotossici e citotossici, tra i quali debolezza muscolare, paralisi transitoria, alterazioni del battito cardiaco, necrosi localizzata e aumento della pressione arteriosa. Generalmente i sintomi scompaiono entro 12 ore e l'esito infausto è rarissimo. Una specie meno estesamente diffusa, ma più pericolosa, è Plotosus lineatus, un pesce gatto marino presente solo nel Mar di Levante, dotato di raggi veleniferi nelle pinne pettorali e nella dorsale. La puntura provoca dolore intollerabile e forte gonfiore; talvolta compaiono sintomi sistemici come ipertensione, tachicardia e vomito. In letteratura sono riportati anche casi letali. Gli individui mediterranei paiono causare effetti più blandi rispetto a quelli provocati dagli esemplari di altra provenienza. Sempre rimanendo tra i pesci veleniferi, occorre segnalare la presenza – seppur rara – nel Mediterraneo orientale di Synanceia verrucosa, o pesce pietra, considerato il più pericoloso pesce velenifero al mondo: la sua puntura provoca dolore estremo e può talvolta risultare letale. Tra le specie di celenterati capaci di infliggere punture dolorose si segnala infine la già citata scifomedusa Rhopilema nomadica. Il suo areale mediterraneo è in espansione ed è segnalata sino alle Isole Egadi e alla Sardegna. Il suo veleno può provocare spiacevoli sintomi locali (dolore, eritema, dermatite) e talvolta anche sintomi sistemici di una certa gravità.

Intossicazioni alimentari

La salpa è uno sparide autoctono del Mediterraneo il cui consumo, soprattutto nel Mar di Levante, ha provocato rari casi di avvelenamento caratterizzati da allucinazioni visive e uditive, della durata di alcune ore e risolti senza conseguenze fisiche. La tossina responsabile di queste intossicazioni (denominata genericamente ittioalleinotossina) è ignota, e si è proposto che possa essere correlata a specie di alghe del genere Caulerpa, presenti nel Mediterraneo anche con specie lessepsiane.

La diffusione nel Mediterraneo orientale di dinoflagellati produttori di ciguatossina, la tossina responsabile degli avvelenamenti noti come ciguatera, resta una minaccia costante dato che nei mari tropicali rendono pericoloso il consumo di pesci appartenenti alle più varie famiglie. Nel Mediterraneo sono stati riscontrati casi di intossicazione in acque israeliane in consumatori di specie del genere Siganus.

Nella cultura di massa

«Avevo osservato che nel Mar Rosso e nel Mediterraneo esisteva un certo numero di pesci di specie assolutamente identiche. Certo di questo fatto, mi domandai se per avventura non esistesse qualche comunicazione fra i due mari.»

(Il capitano Nemo al professor Pierre Arronax, Ventimila leghe sotto i mari.)

Pur senza chiamarla "migrazione lessepsiana", lo scrittore francese Jules Verne tratta il fenomeno nel suo romanzo Ventimila leghe sotto i mari. Nella narrazione, Verne immagina che già prima della costruzione del canale di Suez esista un collegamento naturale tra il Mar Rosso e il Mediterraneo, da lui chiamato "Tunnel Arabico"; ciò è ipotizzato dal capitano Nemo, antieroe della storia, e confermato proprio osservando l'esistenza delle stesse specie di pesci nei due mari, tra le quali cita ofidie, fiatole, perciformi ed esoceti. Il capitano verifica la sua ipotesi in maniera simile a quanto fu poi fatto nella realtà, attaccando degli anelli ad alcuni esemplari di pesci nel Mar Rosso e ripescandoli poi nel Mediterraneo, attraversando poi il Tunnel Arabico in più di un'occasione col suo sottomarino, il Nautilus.

Bibliografia

Ecologia

• (EN) Azzurro E., Smeraldo S. e D'Amen M., Spatio‐temporal dynamics of exotic fish species in the Mediterranean Sea: Over a century of invasion reconstructed, in Global Change Biology, vol. 28, n. 21, 2022, pp. 6268-6279, DOI:10.1111/gcb.16362.
• (EN) Azzurro E. e D'Amen M., Climate change paves the way for a new inter-ocean fish interchange, in Frontiers in Ecology and the Environment, vol. 20, n. 10, 2022, pp. 558-563, DOI:10.1002/fee.2459.
• (EN) Agur Z. e Safriel U., Why is the Mediterranean more readily colonized than the Red Sea, by organisms using the Suez Canal as a passageway?, in Oecologia, vol. 49, n. 3, 1981, pp. 359-361, DOI:10.1007/BF00347598.
• (EN) Arndt E. e Schembri P.J., Common traits associated with establishment and spread of Lessepsian fishes in the Mediterranean Sea, in Marine Biology, vol. 162, n. 10, 2015, pp. 2141-2153, DOI:10.1007/s00227-015-2744-3.
• (EN) Belmaker J., Parravicini V. e Kulbicki M., Ecological traits and environmental affinity explain Red Sea fish introduction into the Mediterranean, in Global Change Biology, vol. 19, n. 5, 2012, pp. 1-10, DOI:10.1111/gcb.12132.
• (EN) Ben Rais Lasram F., Tomasini J.A., Guilhaumon F., Romdhane M.S., Do Chi T. e Mouillot D., Ecological correlates of dispersal success of Lessepsian fishes, in Marine Ecology Progress Series, vol. 363, 2008, pp. 273-286, DOI:10.3354/meps07474.
• (EN) Ben Tuvia A., Man made changes in the Eastern Mediterranean Sea and their effect on the fishery resources, in Marine Biology, vol. 19, n. 3, 1973, pp. 197-203, DOI:10.1007/BF02097138.
• (EN) Bianchi C.N., Biodiversity issues for the forthcoming tropical Mediterranean Sea, in Hydrobiologia, vol. 580, n. 1, 2007, pp. 7-21, DOI:10.1007/978-1-4020-6156-1_1.
• (EN) Bos A.R., Ogwang J., Bariche M., Horoiwa M., Megahed M., Ouf A. e Yasuda N., Anti-Lessepsian migration rectified: the Comber Serranus cabrilla (L. 1758) existed in the Red Sea prior to the Suez Canal opening, in Marine Biology, vol. 167, n. 9, 2020, pp. 1-10, DOI:10.1007/s00227-020-03748-0.
• (EN) Boudouresque C.F., The Red Sea - Mediterranean link: unwanted effects of canals (PDF), in Sandlund O.T., Schei P.J. e Viken Å. (a cura di), Invasive species and biodiversity management, Springer Dordrecht, 1999, pp. 213-228, DOI:10.1007/978-94-011-4523-7_14, ISBN 978-0-7923-6876-2.
• (EN) Boussellaa W., Neifar L., Goedknegt A. e Thieltges D.W., Lessepsian migration and parasitism: richness, prevalence and intensity of parasites in the invasive fish Sphyraena chrysotaenia compared to its native congener Sphyraena sphyraena in Tunisian coastal waters (PDF), in PeerJ Life and Environment, vol. 6, 2018, p. e5558, DOI:10.7717/peerj.5558.
• (EN) D'Amen M., Smeraldo S. e Azzurro E., Salinity, not only temperature, drives tropical fish invasions in the Mediterranean Sea, and surface‑only variables explain it better, in Coral Reefs, vol. 42, n. 2, 2023, pp. 1-6, DOI:10.1007/s00338-023-02357-9.
• (EN) Diamant A., Red-Med immigration: a fish parasitology perspective, with special reference to the Myxosporea (PDF), in Golani D. e Appelbaum-Golani B. (a cura di), Fish invasions of the Mediterranean Sea : change and renewal, Sofia, Pensoft, 2010, pp. 85-97, ISBN 978-9546425263.
• (EN) Dulčić J., Lipej L., Pallaoro A. e Soldo A., The spreading of lessepsian fish migrants into the Adriatic Sea: a review (PDF), in Rapp. PV Réun. Commiss. internation. Explor. sci. Médit, vol. 37, 2004, p. 349.
• (EN) Elsaeed E., Fahmy Mahmoud N., Hanora A. e Enany S., Bacterial Taxa Migrating from the Mediterranean Sea into the Red Sea Revealed a Higher Prevalence of Anti-Lessepsian Migrations, in OMICS: A Journal of Integrative Biology, vol. 25, n. 1, 2021, pp. 60-71, DOI:10.1089/omi.2020.0140.
• (EN) Galil B., A sea under siege – alien species in the Mediterranean, in Biological invasions, vol. 2, n. 2, 2000, pp. 177-186, DOI:10.1023/A:1010057010476.
• (EN) Galil B.S. e Zenetos A., A sea change—exotics in the Eastern Mediterranean Sea, in Leppäkoski E., Gollasch S. e Olenin S. (a cura di), Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management, Springer, Dordrecht, 2002, pp. 325-336, DOI:10.1007/978-94-015-9956-6_33, ISBN 978-94-015-9956-6.
• (EN) Galil B.S., Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea (PDF), in Marine Pollution Bulletin, vol. 55, n. 7-9, 2007, pp. 314-322, DOI:10.1016/j.marpolbul.2006.11.008.
• (EN) Galil B., Boero F., Campbell M.L., Carlton J.T., Cook E., Fraschetti S., Gollasch S., Hewitt C.L., Jelmert A., Macpherson E., Marchini A., McKenzie C., Minchin D., Occhipinti-Ambrogi A., Ojaveer H., Olenin S., Piraino S. e Ruiz G.M., ‘Double trouble': The expansion of the Suez Canal and marine bioinvasions in the Mediterranean Sea, in Biological Invasions, vol. 17, 2014, pp. 973–976, DOI:10.1007/s10530-014-0778-y.
• (EN) Galil B., Marchini A., Occhipinti A. e Ojaveer H., The enlargement of the Suez Canal — Erythraean introductions and management challenges, in Management of Biological Invasions, vol. 8, n. 2, 2017, pp. 141-152, DOI:10.3391/mbi.2017.8.2.02.
• (EN) Galil B., Danovaro R., Rothman S.B.S., Gevili R. e Goren M., Invasive biota in the deep-sea Mediterranean: an emerging issue in marine conservation and management, in Biological Invasions, vol. 21, 2019, pp. 281-288, DOI:10.1007/s10530-018-1826-9.
• (EN) Galil B., A Sea, a Canal, a Disaster: The Suez Canal and the Transformation of the Mediterranean Biota, in Lutmar C. e Rubinovitz Z. (a cura di), The Suez Canal: Past Lessons and Future Challenges, Palgrave Macmillan, 2023, pp. 199-215, DOI:10.1007/978-3-031-15670-0_10, ISBN 978-3-031-15670-0.
• (EN) Golani D., The sandy shore of the Red Sea-launching pad for Lessepsian (Suez Canal) migrant fish colonizers of the eastern Mediterranea, in Journal of Biogeography, vol. 20, n. 6, 1993, pp. 579-585, DOI:10.2307/2845515.
• (EN) Golani D., Distribution of Lessepsian migrant fish in the Mediterranean, in Italian Journal of Zoology, vol. 65, sup. 1, 1998, pp. 95-99, DOI:10.1080/11250009809386801.
• (EN) Golani D., The Gulf of Suez ichthyofauna - Assemblage pool for Lessepsian migration into the Mediterranean, in Israel Journal of Zoology, vol. 45, n. 1, 1999, pp. 79-90, DOI:10.1080/00212210.1999.10688979.
• (EN) Golani D., Colonization of the Mediterranean by Red Sea fishes via the Suez Canal – Lessepsian migration, in Golani D. e Appelbaum-Golani B. (a cura di), Fish invasions of the Mediterranean Sea : change and renewal, Sofia, Pensoft, 2010, pp. 332, ISBN 9546425265.
• (HE) Golani D. e Appelbaum-Golani B., Red Sea fishes in the Mediterranean Sea – history and recent developments, in Stambler N.. (a cura di), Life in the Mediterranean Sea: A look at habitat changes, New York, Nova Science Publishers, 2012, pp. 295-308.
• (EN) Golani D. e Fricke R., Checklist of Red Sea fishes with delineation of the Gulf of Suez, Gulf of Aqaba, endemism and Lessepsian migrants (PDF), in Zootaxa, vol. 4509, n. 1, 2018, pp. 1-215, DOI:10.11646/zootaxa.4509.1.1.
• (EN) Golani D., Fricke R. e Appelbaum-golani B., Zoogeographic patterns of Red Sea fishes – are they correlated to success in colonization of the Mediterranean via the Suez Canal?, in Marine Biology Research, vol. 16, n. 4, 2021, pp. 774-780, DOI:10.1080/17451000.2021.1894340.
• (EN) Goren M. e Klausewitz W., Two Mediterranean gobiid fishes new in the Red Sea (Pisces: Gobiidae), in Senckenbergiana Biologica, vol. 59, n. 1, 1978.
• (EN) Hiddink J.G., Ben Rais Lasram F., Cantrill J. e Davies A.J., Keeping pace with climate change: What can we learn from the spread of Lessepsian migrants?, in Global Change Biology, vol. 18, n. 7, 2012, pp. 2161-2172, DOI:10.1111/j.1365-2486.2012.02698.x.
• (EN) Kalogirou S. e Michailidis N., FAO, Report of the technical meeting on the lessepsian migration and its impact on Eastern Mediterranean fishery (PDF), FAO EastMedVolume: GCP/INT/041/EC – GRE – ITA/TD-04, Nicosia, Cipro, 7-9 dicembre 2010. URL consultato il 19 luglio 2025.
• (EN) Kalogirou S., Azzurro E. e Bariche M., The Ongoing Shift of Mediterranean Coastal Fish Assemblages and the Spread of Non-Indigenous Species, in Akeem L.G. (a cura di), Biodiversity Enrichment in a Diverse World, InTech, 2012, pp. 263-280, DOI:10.5772/3088, ISBN 978-953-51-0718-7.
• (EN) Katsanevakis S., Wallentinus I., Zenetos A., Leppäkoski E., Çinar M.E., Oztürk B., Grabowski M., Golani D. e Cardoso A.C., Impacts of invasive alien marine species on ecosystem services and biodiversity: a pan-European review, in Journal Aquatic Invasions, vol. 9, n. 4, 2014, pp. 391-423. URL consultato il 27 novembre 2025.
• (EN) Khalil M.T., Mostafa A.B. ed El-Naggar M., Climate Change and Lessepsian Migration to the Mediterranean Sea, in Khalil M.T., Emam W.W.M. e Negm A. (a cura di), Climate Changes Impacts on Aquatic Environment, Springer Cham, 2025, DOI:10.1007/978-3-031-74897-4_4, ISBN 978-3-031-74897-4.
• (EN) Koukouras A.S., Kitsos M.S., Tzomos T. e Tselepides A., Evolution of the entrance rate and of the spatio-temporal distribution of Lessepsian Crustacea Decapoda in the Mediterranean Sea, in Crustaceana, vol. 17, n. 12, 2012, pp. 81-96, DOI:10.1163/001121610X539498.
• (EN) Lefkaditou E.G., Abdelaty M., Bariche M., Corsini-Foka M., Dimech M., Economidis P., Gücü A.C., Kalogirou S., Konnaris K. e et al., What is the impact of lessepsian species on eastern Mediterranean?, in 10th International Conference on the Mediterranean Coastal Environment, MEDCOAST, 2011.
• (EN) Nawrot R., Chattopadhyay D. e Zuschin M., What guides invasion success? Ecological correlates of arrival, establishment and spread of Red Sea bivalves in the Mediterranean Sea, in Diversity and Distributions, vol. 21, n. 9, 2015, pp. 1075-1086, DOI:10.1111/ddi.12348.
• (EN) Por F.D., One Hundred Years of Suez Canal-A Century of Lessepsian Migration: Retrospect and Viewpoints, in Systematic Zoology, vol. 20, n. 2, 1971, pp. 138-159, DOI:10.2307/2412054.
• (EN) Rilov G. e Galil B., Marine Bioinvasions in the Mediterranean Sea – History, Distribution and Ecology, in Rilov G. e Crooks J.A. (a cura di), Biological invasions in marine ecosystems: ecological, management, and geographic perspectives, Berlin, Heidelberg, Springer Berlin, Heidelberg, 2009, pp. 549-575, DOI:10.1007/978-3-540-79236-9_31, ISBN 978-3-642-09811-6.
• (EN) Sala E., Kizilkaya Z., Yildirim D. e Ballestreros E., Alien Marine Fishes Deplete Algal Biomass in the Eastern Mediterranean, in PLOS One, vol. 6, n. 2, 2011, p. e17356, DOI:10.1371/journal.pone.0017356.
• (EN) Solanou M., Valavanis V.D., Karachle P.K. e Giannoulaki M., Looking at the Expansion of Three Demersal Lessepsian Fish Immigrants in the Greek Seas: What Can We Get from Spatial Distribution Modeling?, in Diversity, vol. 15, n. 6, 2023, p. 776, DOI:10.3390/d15060776.
• Tortonese E., Osteichthyes: pesci ossei. Vol. 1, collana Fauna d'Italia, Bologna, Calderini, 1975, ISBN 9788870190977.
• Enrico Tortonese, Ambienti e pesci dei mari tropicali, Bologna, Calderini, 1983, ISBN 978-8870191950.
• (EN) Zakaria H.Y., Article Review: Lessepsian migration of zooplankton through Suez Canal and its impact on ecological system, in Egyptian Journal of Aquatic Research, vol. 41, n. 2, 2015, pp. 129-144, DOI:10.1016/j.ejar.2015.04.001.

Singoli taxa

• (EN) Achituv Y., On the distribution and variability of the Indo-Pacific sea star Asterina wega (Echinodermata: Asteroidea) in the Mediterranean sea, in Marine Biology, vol. 18, n. 4, 1973, pp. 333-336, DOI:10.1007/BF00347798.
• (EN) Achituv Y., Recent changes in the distribution of two species of Asterina (Echinodermata: Asteroidea) along the Mediterranean shore of Israel, in Israel Journal of Zoology, vol. 45, n. 1, 1999, pp. 121-125, DOI:10.1080/00212210.1999.10688982.
• (EN) Azzurro E., Soto S., Garofalo G. e Maynou F., Fistularia commersonii in the Mediterranean Sea: Invasion history and distribution modeling based on presence-only records, in Biological Invasions, vol. 15, n. 5, 2012, pp. 977-990, DOI:10.1007/s10530-012-0344-4.
• (EN) Azzurro E., Bariche M. e Cerri J., The long reach of the Suez Canal: Lagocephalus sceleratus (Gmelin, 1789) an unwanted Indo-Pacific pest at the Atlantic gate, in Bioinvasions Record, vol. 9, n. 2, 2020, pp. 204-208, DOI:10.3391/bir.2020.9.2.05.
• (EN) Azzurro E., Falautano M., Castriota L., Chiappi M., D'Amen M., Lunetta A., Interdonato F., Spinelli A. e Tiralongo F., Tracking the Lionfish (Pterois miles) invasion through public engagement: new records and implications for Species Distribution Models in the Mediterranean Sea, in Mediterranean Marine Science, vol. 26, n. 3, 2025, DOI:10.12681/mms.40835.
• (EN) Bariche M., Kazanjian G. e Azzurro E., A lag of 25 years: evidence from an old capture of Fistularia commersonii Rüppell, 1838 from Lebanon (Mediterranean Sea) (PDF), in Journal of Applied Ichthyology, vol. 1, 2013, pp. 1-2, DOI:10.1111/jai.12394.
• (EN) Ben-Tuvia A., On the Occurrence of the Mediterranean Serranid Fish Dicentrarchus punctatus (Bloch) in the Gulf of Suez, in Copeia, vol. 1971, n. 4, 1971, pp. 741-743, DOI:10.2307/1442650.
• (EN) Ceccherelli G., Piazzi L. e Cinelli F., Response of the non-indigenous Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh to the native seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile: Effect of density of shoots and orientation of edges of meadows, in Journal of experimental marine biology and ecology, vol. 243, n. 2, 2000, pp. 227-240, DOI:10.1016/S0022-0981(99)00122-7.
• (EN) Chanet B., Desoutter-Meniger M. e Bogorodsky S.V., Range extension of Egyptian sole Solea aegyptiaca (Soleidae: Pleuronectiformes), in the Red Sea, in Cybium, vol. 36, n. 4, 2012, pp. 581-584.
• (EN) Dulčić J., Scordella G. e Guidetti P., On the record of the Lessepsian migrant Fistularia commersonii (Rüppell, 1835) from the Adriatic Sea, in Journal of Applied Ichthyology, vol. 24, n. 1, 2007, pp. 101-102, DOI:10.1111/j.1439-0426.2007.01022.x.
• (EN) Edelist D., Golani D., Rilov G. e Spanier E., The invasive venomous striped eel catfish Plotosus lineatus in the Levant: Possible mechanisms facilitating its rapid invasional success, in Marine Biology, vol. 159, n. 2, 2012, pp. 283-290, DOI:10.1007/s00227-011-1806-4.
• (EN) Galil B., Douek J., Mienis H.K. e Rinkevich B., Comments on " The Mediterranean Sea as a gateway for invasion of the Red Sea: the case of the Indo-West Pacific head-shield slug Chelidonura fulvipunctata Baba, 1938 ", in Aquatic Invasions, vol. 11, n. 4, 2016, pp. 351-354, DOI:10.3391/ai.2016.11.3.03.
• (EN) Galil B., Zirler R., Feldstein-Farkash T. e Bronstein O., A call to ARMS: new records of invasive alien decapods in the Mediterranean Sea (PDF), in Management of Biological Invasions, vol. 15, n. 4, 2024, pp. 581-600, DOI:10.3391/mbi.2024.15.4.08.
• (EN) Garibaldi F. e Orsi Relini L., Record of the bluespotted cornetfish Fistularia commersonii Rüppell, 1838 in the Ligurian Sea (NW Mediterranean), in Aquatic Invasions, vol. 3, n. 4, 2008, pp. 471-474, DOI:10.3391/ai.2008.3.4.20.
• (EN) Golani D., Distribution of Lessepsian migrant fish in the Mediterranean, in Italian Journal of Zoology, vol. 65, S1, 1998, pp. 95-99, DOI:10.1080/11250009809386801.
• (EN) Golani D., First record of bluespotted cornetfish from the Mediterranean Sea, in Journal of Fish Biology, vol. 56, n. 6, 2000, pp. 1545-1547, DOI:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02163.x.
• (EN) Golani D., The Indo-Pacific striped eel catfish, Plotosus lineatus (Thunberg, 1787), (Osteichtyes: Siluriformes) a new record from the Mediterranean, in Scientia Marina, vol. 66, n. 3, 2002, pp. 321-323, DOI:10.3989/scimar.2002.66n3321.
• (EN) Karachle P.K., Triantaphyllidis C. e Stergiou K.I., Fistularia commersonii Rüppell, 1838: A Lessepsian sprinter, in Acta Ichthyologica et Piscatoria, vol. 34, n. 1, 2004, pp. 103-108, DOI:10.3750/AIP2004.34.1.09.
• (EN) Klein J.C. e Verlaque M., The Caulerpa racemosa invasion: A critical review, in Marine Pollution Bulletin, vol. 56, n. 2, 2008, pp. 205-225, DOI:10.1016/j.marpolbul.2007.09.043.
• (EN) Koukouras A., Kitsos M.S., Tzomos T. e Tselepides A., Evolution of the entrance rate and of the spatio-temporal distribution of Lessepsian Crustacea Decapoda in the Mediterranean Sea, in Crustaceana, vol. 83, n. 12, 2010, pp. 1409-1430, DOI:10.1163/001121610X539498.
• (EN) Lundberg B., Ogorek R., Galil B.S. e Goren M., Dietary choices of Siganid fish at Shiqmona reef, Israel, in Israel Journal of Zoology, vol. 50, n. 1, 2001, pp. 39-53, DOI:10.1560/7QQJ-WN2F-J8PC-W6E2.
• (EN) Malaquias M., Zamora-Silva A., Vitale D., Spinelli A., De Matteo S., Giacobbe S., Ortigosa D. e Cervera J.L., The Mediterranean Sea as a gateway for invasion of the Red Sea: the case of the Indo-West Pacific head-shield slug Chelidonura fulvipunctata Baba, 1938, in Aquatic Invasions, vol. 11, n. 3, 2016, pp. 247-255, DOI:10.3391/ai.2016.11.3.03.
• (EN) Malaquias M.A.E., Zamora-Silva A., Vitale D., Spinelli A., De Matteo S., Giacobbe S., Ortigosa D. e Cervera J.L., The Suez Canal as a revolving door for marine species: A reply to Galil et al. (2016), in Aquatic invasions, vol. 12, n. 1, 2017, pp. 1-4, DOI:10.3391/ai.2017.12.1.01.
• (EN) Mavruk S. e Avşar D., Non-Native Fishes in the Mediterranean from the Red Sea by way of the Suez Canal (PDF), in Reviews in fish biology and fisheries, vol. 18, n. 3, 2008, pp. 251-262, DOI:10.1007/s11160-007-9073-7.
• Micarelli P., Barlettani M. e Ceccarelli R., Prima segnalazione di Fistularia commersonii (Rüppell, 1835) (Fistularidae, Pisces) nel Tirreno settentrionale (PDF), in Biologia Marina Mediterranea, vol. 13, n. 1, 2005, pp. 887-889, DOI:10.6084/m9.figshare.12442601.
• (EN) Nawrot R., Chattopadhyay D. e Zuschin M., What guides invasion success? Ecological correlates of arrival, establishment and spread of Red Sea bivalves in the Mediterranean Sea (PDF), in Diversity and Distributions, vol. 21, n. 9, 2015, pp. 1075-1086, DOI:10.1111/ddi.12348.
• (EN) Oliverio M. e Taviani M., The Eastern Mediterranean Sea: tropical invasions and niche opportunities in a "Godot Basin" (PDF), in Biogeographia–The Journal of Integrative Biogeography, vol. 24, n. 1, 2003, pp. 313-318, DOI:10.21426/B6110004.
• (EN) Pais A., Merella P., Follesa M.C. e Garippa G., Westward range expansion of the Lessepsian migrant Fistularia commersonii (Fistulariidae) in the Mediterranean Sea, with notes on its parasites, in Journal of Fish Biology, vol. 70, n. 1, 2007, pp. 269-277, DOI:10.1111/j.1095-8649.2006.01302.x.
• (EN) Psomadakis P.N., Scacco U., Consalvo I., Bottaro M., Leone F. e Vacchi M., New records of the lessepsian fish Fistularia commersonii (Osteichthyes: Fistulariidae) from the central Tyrrhenian Sea: signs of an incoming colonization?, in Marine Biodiversity Records, vol. 2, 2009, p. e49, DOI:10.1017/S1755267209000566.
• (EN) Randall J.E. e Golani D., Review of the Moray Eels (Anguilliformes: Muraenidae) of the Red Sea (PDF), in Bulletin of Marine Science, vol. 56, n. 3, 1995, pp. 849-880.
• (EN) Siguan M.A.R., Review of Non-Native Marine Plants in the Mediterranean Sea, in Leppäkoski E., Gollasch S. e Olenin S. (a cura di), Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management, Dordrecht, Springer, 2002, pp. 291–310, DOI:10.1007/978-94-015-9956-6_31, ISBN 978-94-015-9956-6.
• (ES) Sánchez-Tocino L., Hidalgo F. e Pontes M., Primera cita de Fistularia commersonii Ruppell, 1838 (Osteichtyes: Fistulariidae) en aguas mediterráneas de la Península Ibérica (PDF), in Zoologia Baetica, vol. 18, 2007, pp. 79-84.

Singoli Paesi

• (EN) Ali M.F., Hammoud V.M., Fandi A.A. e Capapé C., Additional records of three exotic teleost species Dory snapper Lutjanus fulviflamma (Lutjanidae), Emperor angelfish Pomacanthus imperator and yellow bar angelfish P. maculosus (Pomacanthidae) from the Syrian coast (Eastern Mediterranean Sea), in Iraqi Journal of Aquaculture, vol. 21, n. 1, 2024, pp. 18-28, DOI:10.58629/ijaq.v21i1.508.
• (EN) Carpentieri P., Lelli S., Colloca F., Mohanna C., Bartolino V., Moubayed S. e Ardizzone G.D., Incidence of lessepsian migrants on landings of the artisanal fishery of South Lebanon (PDF), in Marine Biodiversity Records, vol. 2, 2008, p. e71, DOI:10.1017/S1755267209000645.
• (EN) Çinar M.E., Bilecenoglu M., Ozturk B., Katagan T., Yokes M.B., Aysel V., Dagli E., Açik S., Ozkan T. e Erdogan H., An updated review of alien species on the coasts of Turkey, in Mediterranean Marine Science, vol. 12, n. 2, 2011, pp. 257-315, DOI:10.12681/mms.34.
• (EN) Dragičević B., Ugarković P., Krzelj M., Zurub D. e Dulčić J., New record of Pterois cf. miles (Actinopterygii: Scorpaeniformes: Scorpaenidae) from the eastern middle Adriatic Sea (Croatian waters): Northward expansion, in Acta Ichthyologica et Piscatoria, vol. 51, n. 4, 2021, pp. 379-383, DOI:10.3897/aiep.51.75811.
• (EN) Galil B., Mienis H.K., Hoffman R. e Goren M., Non-indigenous species along the Israeli Mediterranean coast: tally, policy, outlook (PDF), in Hydrobiologia, vol. 848, 2021, pp. 2011-2029, DOI:10.1007/s10750-020-04420-w.
• (EN) George C.J. e Athanassiou V., A two year study of the fishes appearing in the seine fishery of St George Bay, Lebanon (PDF), in Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova, vol. 76, 1967, pp. 237-294.
• (EN) Halim Y. e Rizkalla S., Aliens in Egyptian Mediterranean waters. A check-list of Erythrean fish with new records, in Mediterranean Marine Science, vol. 12, n. 2, 2011, pp. 479-490, DOI:10.12681/mms.46.
• (AR) Hassan M. e Alaa Alcheikh A., Investigating Abundance of Four Lessepsian Fish Species in the Syrian Coastal Waters, Tartous (Banias- bsira) (abstract), in Jordan Journal of Agricultural Sciences, vol. 8, n. 4, 2012, pp. 692-704.
• (EN) Iglésias S.P. e Frotté L., Alien marine fishes in Cyprus: update and new records, in Aquatic Invasions, vol. 10, n. 4, 2015, pp. 425-438, DOI:10.3391/ai.2015.10.4.06.
• (EN) Occhipinti A., Marchini A., Cantone G., Castelli A., Chimenz C., Cormaci M., Froglia C., Furnari G., Gambi M.C., Giaccone G., Giangrande A., Gravili C., Mastrototaro F., Mazziotti C., Orsi-Relini L. e Piraino S., Alien species along the Italian coasts: An overview, in Biological Invasions, vol. 13, n. 1, 2011, pp. 215-237, DOI:10.1007/s10530-010-9803-y.
• (EN) Orsi-Relini L., Non native marine fish in Italian waters, in Golani D. e Appelbaum-Golani B. (a cura di), Fish invasion of the Mediterranean Sea: Changes and renewal, Sofia, Moscow, Pensoft Publishers, 2010, pp. 267-292, ISBN 9789546425263.
• (EN) Papaconstantinou C., The Spreading of Lessepsian fish migrants into the Aegean Sea (Greece), in Scientia Marina, vol. 54, n. 4, 1990, pp. 313-316.
• (EN) Ragkousis M., Sini M., Koukourouvli N., Zenetos A. e Katsanevakis S., Invading the Greek Seas: Spatiotemporal Patterns of Marine Impactful Alien and Cryptogenic Species, in Diversity, vol. 15, n. 3, 2023, pp. 1-18, DOI:10.3390/d15030353.
• (EN) Saad A., Check–list of bony fish collected from the coast of Syria, in Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 5, n. 2, 2005, pp. 99-106.
• (EN) Servello G., Andaloro F., Azzurro E., Castriota L., Catra M., Chiarore A., Crocetta F., D'Alessandro M., Denitto F., Froglia C., Gravili C., Langer M.C., Lo Brutto S., Mastrototaro F., Petrocelli A., Pipitone C., Piraino S., Relini G., Serio D., Xentidis N.J. e Zenetos A., Marine alien species in Italy: A contribution to the implementation of descriptor D2 of the marine strategy framework directive, in Mediterranean Marine Science, vol. 20, n. 1, 2019, pp. 1-48, DOI:10.12681/mms.18711.
• (EN) Torcu H. e Mater S., Lessepsian Fishes Spreading Along the Coasts of the Mediterranean and the Southern Aegean Sea of Turkey, in Turkish Journal of Zoology, vol. 24, n. 2, 2000, pp. 139-148.
• (EN) Zenetos A., Katsanevakis S., Poursanidis D., Crocetta F., Damalas D., Apostolopoulos G., Gravili C., Vardala-Theodorou E. e Malaquias M., Marine alien species in Greek Seas: Additions and amendments by 2010, in Mediterranean Marine Science, vol. 12, n. 1, 2011, pp. 95-120, DOI:10.12681/mms.55.

Altro

• (EN) Aligizaki K., Spread of potentially toxic benthic dinoflagellates in the Mediterranean Sea: a response to climate change? (PDF), in Abstract book of the CIESM Workshop nº40:" Phytoplankton response to Mediterranean environmental change, 2009.
• (EN) Aktaş Ş. e Mirasoğlu B., Lionfish envenomation: clinical aspect and management (PDF), in J. Black Sea/Mediterranean Environment, vol. 23, n. 1, 2017, pp. 81-87.
• (EN) Azzurro E., Nourigat M., Cohn F., Ben Souissi J. e Bernardi G., Right out of the gate: the genomics of Lessepsian invaders in the vicinity of the Suez Canal (PDF), in Biological Invasions, vol. 24, n. 4, 2022, pp. 1117-1130, DOI:10.1007/s10530-021-02704-3.
• (EN) Bane V., Lehane M., Dikshit M., O'Riordan A. e Furey A., Tetrodotoxin: Chemistry, Toxicity, Source, Distribution and Detection, in Toxins, vol. 6, n. 2, 2014, pp. 693-755, DOI:10.3390/toxins6020693.
• (EN) Bariche M. e Bernardi G., Lack of a genetic bottleneck in a recent Lessepsian bioinvader, the blue-barred parrotfish, Scarus ghobban (PDF), in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 53, n. 2, 2009, pp. 592–595, DOI:10.1016/j.ympev.2009.06.017.
• (EN) Bentur Y. e Spanier E., Ciguatoxin-like substances in edible fish on the eastern Mediterranean, in Clinical Toxicology, vol. 45, n. 6, 2007, pp. 695-700, DOI:10.1080/15563650701502865.
• (EN) Bentur Y., Ashkar J., Lurie Y., Levy Y., Azzam Z.S., Litmanovich M., Golik M., Gurevych B., Golani D. e Eisenman A., Lessepsian migration and tetrodotoxin poisoning due to Lagocephalus sceleratus in the Eastern Mediterranean (PDF), in Toxicon, vol. 52, n. 8, 2008, pp. 964-968, DOI:10.1016/j.toxicon.2008.10.001.
• (EN) Bentur Y., Altunin S., Levdov I., Golani D., Spanier E., Edelist D. e Lurie Y., The clinical effects of the venomous Lessepsian migrant fish Plotosus lineatus (Thunberg, 1787) in the Southeastern Mediterranean Sea, in Clinical Toxicology, vol. 56, n. 5, 2017, pp. 1-5, DOI:10.1080/15563650.2017.1386308.
• (EN) Bernardi G., Azzurro E., Golani D. e Miller M.R., Genomic signatures of rapid adaptive evolution in the bluespotted cornetfish, a Mediterranean Lessepsian invader, in Molecular Ecology, vol. 25, n. 14, 2016, pp. 3384-3396, DOI:10.1111/mec.13682.
• (EN) Chiesa S., Azzurro E. e Bernardi G., The genetics and genomics of marine fish invasions: a global review (PDF), in Reviews in Fish Biology and Fisheries, vol. 29, n. 4, 2019, pp. 837-859, DOI:10.1007/s11160-019-09586-8.
• (EN) de Haro L. e Pommier P., Hallucinatory Fish Poisoning (Ichthyoallyeinotoxism): Two Case Reports From the Western Mediterranean and Literature Review, in Clinical Toxicology, vol. 44, n. 2, 2006, pp. 185-188, DOI:10.1080/15563650500514590.
• (EN) Elshama S.S., Zaki M.A. e Metwally M.E., Factors affecting the clinical picture & prognosis of puffer fish poisoning in Suez city during year of 2008 (PDF), in Ain-Shams J Forensic Med Clin Toxicol, vol. 26, 2011, pp. 99-104.
• (EN) Ergüden D., Turan C., Ergüden S.A. e Ayas D., Occurrence of the Indo-Pacific Stonefish, Synanceia verrucosa Bloch and Schneider, 1801 in the northeastern Mediterranean Sea (PDF), in Tethys Environmental Sciences, vol. 1, n. 3, 2024, pp. 44-51, DOI:10.5281/zenodo.13733301.
• (EN) Hassan M. e Bonhomme F., No reduction in neutral variability of mitochondrial and nuclear genes for a Lessepsian migrant, Upeneus moluccensis, in Journal of Fish Biology, vol. 66, n. 3, 2005, pp. 865-870, DOI:10.1111/j.0022-1112.2005.00643.x.
• (EN) Olson K.R. e Chernyanskii S., Historical, Economical and Environmental Impacts of Suez Canal Connecting the Mediterranean Sea and Red Sea, in Journal of Water Resource and Protection, vol. 17, n. 2, 2025, pp. 68-95, DOI:10.4236/jwarp.2025.172005.
• (EN) Sneh A., Weissbrod T. e Perath I., Evidence for an Ancient Egyptian Frontier Canal: The remnants of an artificial waterway discovered in the northeastern Nile Delta may have formed part of the barrier called" Shur of Egypt" in ancient texts, in American Scientist, vol. 63, n. 5, 1975, pp. 542-548.
• (EN) Spanier E., Finkelstein Y. e Raikhlin-Eisenkraft B., Toxicity of the saupe, Sarpa salpa (Linnaeus, 1758), on the Mediterranean coast of Israel, in Journal of Fish Biology, vol. 34, n. 4, 1989, pp. 635-636, DOI:10.1111/j.1095-8649.1989.tb03342.x.

Voci correlate

• Effetti del cambiamento climatico sugli oceani
• Specie lessepsiane
• Tropicalizzazione del mar Mediterraneo
• Meridionalizzazione del mar Mediterraneo

Collegamenti esterni

• (EN) Atlas of Exotic Species in the Mediterranean - Fish, su ciesm.org, CIESM - Mediterranean Science Commission. URL consultato il 6 gennaio 2016.
• (EN) Atlas of Exotic Species in the Mediterranean - Mollusks, su ciesm.org, CIESM - Mediterranean Science Commission. URL consultato l'11 novembre 2016.
• (EN) Atlas of Exotic Species in the Mediterranean - Crustaceans, su ciesm.org, CIESM - Mediterranean Science Commission. URL consultato l'11 novembre 2016.
• (EN) Atlas of Exotic Species in the Mediterranean - Macrophytes, su ciesm.org, CIESM - Mediterranean Science Commission. URL consultato l'11 novembre 2016.
• (EN) MolluscaBase eds. (2025), Biuve fulvipunctata, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 30/06/2025.
• (EN) Fistularia commersonii, su CIESM Atlas of exotic species in the Mediterranean Sea. URL consultato il 10 luglio 2025.
• (EN) Plotosus lineatus, su CIESM Atlas of exotic species in the Mediterranean Sea. URL consultato il 23 novembre 2025.