økosystem

I 1877 beskrev den tyske biolog Karl Möbius (1825-1908) væsentlige egenskaber ved økosystemerne uden at bruge begrebet økosystem: Når østersfiskere tømmer en fangst ud i båden, er der meget andet end østers; krabber, rurer, orme og snegle lever på, i og ved hinanden. Han indførte termen biocoenose for "dette samfund af arter og individer, indbyrdes begrænset i antal og udvalgt under bestemte ydre livsbetingelser i et afgrænset område". Ti år senere beskrev den amerikanske biolog S.A. Forbes (1844-1930) en sø som et "mikrokosmos", en biologisk verden, hvor alle elementære livskræfter udfolder sig i så lille en skala, at man kan overskue og begribe sammenhængen. "I søen, der er isoleret fra sine omgivelser, cirkulerer stofferne, og der er kontrolmekanismer, der holder ligevægt. I dette mikrokosmos kan intet forstås fuldt ud, før dets forhold til helheden er set klart. Søen ser ud til at være et organisk system, en balance mellem det, der bygger op, og det, der bryder ned. Et system, hvor kampen for tilværelsen og den naturlige udvælgelse har skabt en ligevægt, et samfund med fælles interesse mellem rovdyr og byttedyr."

Den britiske botaniker Arthur G. Tansley (1871-1955) brugte i 1935 som den første begrebet økosystem: Et system af levende organismer og hele komplekset af de faktorer, der udgør deres omverden. For at beskrive dette måtte man gøre mere end blot at tælle planter og dyr. Sådan havde botanikere verden over for længst delt den levende verden op i ret afgrænsede enheder baseret især på, hvilke plantearter der dominerer i forskellige klimaregioner, såkaldte biomer. Med Tansleys formulering af økosystembegrebet udvidedes økologien til også at beskrive arternes mere detaljerede samspil indbyrdes og med den ikke-levende omverden.

Tansley opfattede økosystemet som deterministisk. Dvs. at man ud fra en tilstrækkelig viden om processerne i økosystemet kunne forudsige fremtidige reaktioner. Den åbenbare rækkefølge af arter, der vandrede ind i et nyt område (se succession), var besnærende for opfattelsen af, at der var en underliggende orden i udviklingen. Den amerikanske botaniker Frederic Clements (1874-1945) havde allerede i 1916 beskrevet, hvordan plantevæksten i et område ikke udviklede sig i tilfældige retninger frem og tilbage, men hen imod en efter hans opfattelse "forudbestemt" tilstand, en højere enhed, hvor orden, helhed og stabilitet herskede, og hvor de enkelte arter levede i harmoni med hinanden. Han formulerede dette mål som klimaksformation, og han gik så vidt som til at mene, at naturen stræbte mod at blive en funktionel enhed, der af nogle næsten blev opfattet som én stor, selvregulerende "superorganisme", en forløber for Gaiateorien. Tansley fulgte Clements langt i opfattelsen af, at økosystemerne udviklede sig hen imod en vis "balance" og stabilitet, men i mere forsigtige vendinger.

I Danmark var de første naturvidenskabsfolk, som arbejdede med begreber som økologi og økosystemer, botanikerne Eugen Warming og Christen Raunkiær.

Forestillingerne om, at naturen følger en regelret vej mod en tilstand med stabilitet, balance og harmoni, er for længst forladt. Successionen finder sin forklaring i arternes individuelle tilpasninger til de skiftende miljøforhold. De eneste spor af "stabilitet" er, at arterne og individerne i klimaksformationen forsvinder langsommere end i de tidligere stadier. I klimaksformationen er der også ustabilitet; den har ikke en endelig, stabil tilstand, men forgår som de andre stadier.

For at forstå, hvordan økosystemer udvikler sig, er det ikke tilstrækkeligt med øjebliksbilleder af et eller få års varighed. Situationen kan være en helt anden ti år senere. Lange tidsserier er nødvendige, men de er sjældne. Med det amerikanske Hubbard Brook-projekt, der begyndte i 1961 i et vandløbssystem i New Hampshire, har man en lang tidsserie. Hubbard Brook-økosystemet er et vandløb med et ca. 3000 ha stort, skovklædt opland. Alt, hvad der kan transporteres med vand inden for dette opland, ender i vandløbet. Vandskellet sætter grænsen til andre økosystemer. Det er dog en grænse med åbne overgange til de ydre omgivelser. Der er en udveksling af stoffer ikke kun i selve oplandet, men også med omgivelserne. Det første årtis resultater viste, at skoven er en stødpude og et filter for mange stoffer, der kommer fra atmosfæren. Nogle blev lagret i skoven, andre blev sendt videre, men forsinket. Man lærte også, i hvor høj grad stofkredsløbene er knyttet til økosystemets levende komponent: Når skoven fældes, øges udvaskningen af især nitrat dramatisk. I projektet har man også kunnet følge forsuringens betydelige økologiske konsekvenser i form af stigende udvaskning af næringsstoffer.

Når betingelserne i omgivelserne ændrer sig, ændrer økosystemet sig også, men ofte med en vis tidsforsinkelse. Man har ikke fundet støtte for Tansleys deterministiske system, men ud fra økosystemets historie, kortlagt gennem mange år, kan man beskrive sandsynligheder for reaktioner og udviklinger som følge af ydre ændringer.

Lange tidsserier kan vi også få ved at gå tilbage i tiden. Årringe i gamle træer, analyser af pollen i moser og i søers bund, dyrerester i køkkenmøddinger, alle fortæller de den samme historie: Økosystemerne er i stadig forandring. Der er svingninger fra år til år, fra årti til årti, fra århundrede til århundrede. Der er ingen overordnet orden i den rækkefølge, hvori dyr og planter forsvinder eller invaderer et nyt område. Forudsigelserne begrænser sig stort set til, at når der sker forandringer i klima, jordbund, parasitter og andre forhold, der styrer bestandene, så ændres de. De "baglæns" tidsserier har i høj grad blotlagt den enorme økologiske indflydelse, mennesket har haft på bl.a. udviklingen i plantevæksten i Nordeuropa siden stenalderen. Forandringerne i bestandene kan tage vidt forskellige retninger, sikkert udløst af hændelser i udgangspositionen.

Forskningen i økosystemer i USA bragte økologien vældige skridt fremad, og den nye viden blev omsat i lærebøger, der fornyede økologien også i Europa. Men længe overlevede de ideelle opfattelser om økologisk balance og stabilitet, især i de uberørte, modne økosystemer. Grundtanken var, at jo mere komplekst et system er, dvs. jo større biodiversiteten er, des mere stabilt er systemet. Man mente, at det er kompleksiteten, der bevarer de modne systemer gennem tiden. De har en indbygget "bæredygtighed" med den tropiske regnskov, koralrevene og klimaksformationen i de tempererede skove som eksempler.

Imidlertid kunne stadig flere forskere ikke få de fremherskende økologiske grundsætninger til at stemme med observationerne. Der blev allerede i 1960'erne sat spørgsmålstegn ved nogle af de dogmer, der knyttede sig til grundlæggende karaktertræk i økosystemernes kvalitet og udvikling: Om de "modne" med den større biodiversitet havde en større stabilitet og bedre økologisk balance end de unge. Om regnskoven havde større stabilitet end en arktisk tundra eller et landbrugsområde. Om der er stor fleksibilitet, hvor der er stor biodiversitet. Om nogle arter står klar til at føre økosystemet uændret videre, når andre arter forsvinder.

Nu ved vi, at også simple økosystemer kan være stabile, og systemer med høj biodiversitet kan være ustabile. I de tropiske regnskove ødelægges træer af store insektsværme. På samme måde kan en afgrøde i et landbrugsområde ødelægges, men det betyder ikke, at landbrugsøkosystemet er særlig ustabilt. De store udsving i bestandene af lemminger i arktiske områder kan have deres sidestykke i den tropiske regnskov. Hvert led, der føjes til et fødenet, kan øge sandsynligheden for, at noget kan gå galt. Det betyder naturligvis ikke, at høj biodiversitet ikke har kvaliteter, men de er snarere knyttet til menneskets subjektive værdisætning, at vi holder af en natur med mange arter (se natursyn).

Tidligt i 1970'erne opstod ideen om, at et økosystem kan findes i flere stabile tilstande, og at skiftet mellem disse stabile tilstande ikke nødvendigvis sker gradvis, men kan ske relativt hurtigt og pludseligt, fx når en given tærskelværdi for en bestemt påvirkning nås. I dag kaldes dette punkt ofte for et "tipping point", og skiftet mellem to forskellige stabile tilstande kaldes et "regimeskift". I begyndelsen af det 21. århundrede har denne teori vundet indpas i takt med, at mængden af data, der understøtten den, er vokset.

Teorien bygger på, at et økosystem er forholdsvis modstandsdygtigt over for påvirkninger udefra (resiliens), men når tærskelværdien for en bestemt påvirkning nås, tipper økosystemet til en anden stabil tilstand (tipping point), i hvilken økosystemet også er modstandsdygtigt over for påvirkninger. I nogle tilfælde vil økosystemet i sin nye stabile tilstand have en anden tærskelværdi for tilbagegang til den oprindelige stabile tilstand, end for skiftet fra den oprindelige til den nye tilstand (hysterese).

Ofte opfattes forstyrrelser som noget negativt, der ødelægger. Et gammelt dogme er, at områder, der forstyrres, ikke rummer så mange arter som områder, der ikke forstyrres. Men det er der også pillet ved. Økosystemer kan ikke alene overleve forstyrrelser; der er også eksempler på, at forstyrrelser kan øge biodiversiteten. Der er ikke altid lav biodiversitet, hvor der er ustabile klimaforhold, snarere tværtimod. Et eksempel er Australien, hvor ENSOen kan give meget varierende og ekstreme klimaforhold, især med svære tørkeperioder. Her er udviklet en uhyre rig flora og fauna, tilpasset disse tilbagevendende forstyrrelser, med mange endemiske arter (se endemisme) inden for små områder.

Om forstyrrelser er en positiv faktor i økosystemerne og deres udvikling, afhænger af forstyrrelsernes hyppighed og størrelse. Kysten er et økosystem, der konstant forstyrres. Det har vist sig, at den største artsrigdom af alger og rurer findes på mellemstore sten, der af og til flyttes af en særlig kraftig storm. De små sten har en mindre biodiversitet, de flyttes hele tiden, og kun arter, der kan tåle det, lever der. På de helt store sten, der ikke eller yderst sjældent flyttes, er der en mindre biodiversitet end på de mellemstore. Her er nicherne optaget af de bedst egnede organismer. Når de mellemstore sten rulles rundt af en storm og renses for organismer, åbnes der for en ny kolonisation, hvor også andre arter får en chance. Den ikke for hyppige, ikke for sjældne forstyrrelse giver åbenbart høj biodiversitet.

Brande, enten naturlige eller påsat af mennesket, er en overordentlig vigtig faktor for kvaliteten i nogle økosystemer. Brandene holder udviklingen i lysåbne økosystemer som prærier, savanner og heder på de stadier, hvor de typiske planter og dyr kan trives. Hvis brandene bliver for sjældne, ophobes meget organisk materiale, og det kan give voldsomme, ødelæggende brande. Det er sket i amerikanske naturparker, hvor man har undertrykt de regelmæssige brande. En af de faktorer, der er med til at true biodiversiteten på de danske heder, er ophobning af dødt organisk materiale. Hederne gror til, hvis de ikke afbrændes, slås eller græsses (se også biotopbeskyttelse og naturpleje). De ikke for hyppige og ikke for sjældne brande har været afgørende for artsdannelsen af både planter og dyr, der er tilpasset brandene. Et eksempel er en akacieart, som huser myrer, der rydder det nærmeste område for brændbart materiale. Ligeledes har regelmæssige, voldsomme orkaner, fx med ti års mellemrum, præget økosystemer, som nu ikke kan eksistere uden disse orkaner.

Der er to hovedårsager til, at Jordens største biodiversitet findes i de tropiske regnskove: Dels at der er tale om meget store arealer, dels at der gennem lange tidsrum har været stabile klimaforhold. Desuden er der både over korte og lange tidsrum forstyrrelser, fra væltende træer til store jordskred. Det er med til at forny sammensætningen af planter og dyr og til at sætte gang i udviklingen af nye arter.

Erkendelsen af den betydning, som regelmæssige forstyrrelser har, rører også ved den klassiske opfattelse af økosystemet som en mere eller mindre samlet enhed med fælles funktioner. Det er tværtimod splittet op i talrige enheder, et "kludetæppe" med evigt skiftende mønster som reaktion på skiftende vilkår.

• bestand
• population
• primærproduktion
• sekundærproduktion
• ernæringsmåder
• konkurrence (økologi)
• symbiose
• miljøfaktorer
• eutrofiering.