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Dioicia

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Dioicia (grego: διοικία "duas casas"; forma adjectiva: dioico ou diclina), também por vezes gonocorismo no caso de animais, é a designação dada em botânica e micologia às espécies em que os sexos se encontram separados em indivíduos diferentes, como na maior parte dos vertebrados. Estes indivíduos dizem-se unissexuados. Note que os termos "monoico" e "dioico" aplicam-se unicamente à espécie. Os organismos e as estruturas reprodutoras são: bissexuados (hermafroditas) ou unissexuados (masculinos ou femininos). Ainda que erradamente, as estruturas reprodutoras também recebem, por vezes, essas denominações.

Flores masculina e feminina.
Ilex aquifolium, uma espécie dioica, com plantas masculinas e plantas femininas

Descrição

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Secundariamente, muitas vezes por razões teratogénicas, alguns indivíduos duma espécie dioica podem apresentar, em maior ou menor grau, órgãos sexuais dos dois sexos, são hermafroditas.

As plantas verdes são geralmente bissexuadas ou hermafroditas, ou seja, o mesmo indivíduo apresenta órgãos sexuais dos dois sexos, mas existem muitas espécies dioicas. Um exemplo de espécie dioica é Welwitschia, uma gnetófita adaptada a habitats desérticos, com plantas masculinas e plantas femininas.

A dioicia facilita variabilidade genética, ao exigir que a reprodução se faça entre indivíduos diferentes.[1]

Na zoologia

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Physalia physalis, caravela-portuguesa, é um animal marinho colonial dioico; as medusas reprodutivas dentro da colônia são todas do mesmo sexo.[2]

Na zoologia, a dioecia significa que um animal é macho ou fêmea, caso em que o sinônimo gonocorismo é usado com mais frequência.[3] A maioria das espécies animais é gonocórica, quase todas as espécies de vertebrados são gonocóricas, e todas as espécies de aves e mamíferos são gonocóricas.[4] A dioecia também pode descrever colônias dentro de uma espécie animal, como as colônias de Siphonophorae (caravela-portuguesa), que podem ser dioicas ou monoicas.[5]

Na botânica

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As plantas terrestres (embriófitas) diferem dos animais porque seu ciclo de vida envolve a alternância de gerações. Nos animais, tipicamente um indivíduo produz gametas de um tipo, seja espermatozoide ou óvulos. Os gametas têm metade do número de cromossomos do indivíduo que os produz, sendo, portanto, haploides. Sem nova divisão, um espermatozoide e um óvulo fundem-se para formar um zigoto que se desenvolve num novo indivíduo. Nas plantas terrestres, por contraste, uma geração – a geração esporofítica – consiste em indivíduos que produzem esporos haploides em vez de gametas haploides. Os esporos não se fundem, mas germinam dividindo-se repetidamente por mitose para dar origem a indivíduos haploides multicelulares, os gametófitos, que produzem gametas. Um gameta masculino e um feminino fundem-se então para produzir um novo esporófito diploide.Mauseth, James D. (2014). Botany: An Introduction to Plant Biology. [S.l.]: Jones & Bartlett Publishers. pp. 204–205. ISBN 978-1-4496-6580-7 

Alternância de gerações em plantas: a geração esporofítica produz esporos que dão origem à geração gametofítica, que por sua vez produz gametas que se fundem para dar origem a uma nova geração esporofítica.

Nas briófitas (musgos, hepáticas e antóceros), os gametófitos são plantas totalmente independentes.Mauseth, James D. (2014). Botany: An Introduction to Plant Biology. [S.l.]: Jones & Bartlett Publishers. p. 487. ISBN 978-1-4496-6580-7  Os gametófitos das plantas com sementes dependem do esporófito e desenvolvem-se dentro dos esporos, uma condição conhecida como endosporia. Nas plantas com flor, os gametófitos masculinos desenvolvem-se dentro dos grãos de pólen produzidos pelos estames do esporófito, e os gametófitos femininos desenvolvem-se dentro dos óvulos produzidos pelos carpelos do esporófito.Mauseth, James D. (2014). Botany: An Introduction to Plant Biology. [S.l.]: Jones & Bartlett Publishers. pp. 204–205. ISBN 978-1-4496-6580-7 

A geração esporofítica de uma planta com semente é chamada de "monoica" quando cada planta esporofítica possui ambos os tipos de órgãos produtores de esporos, mas em flores ou cones separados. Por exemplo, uma única planta com flor de uma espécie monoica possui estames e carpelos funcionais, em flores separadas.Mauseth, James D. (2014). Botany: An Introduction to Plant Biology. [S.l.]: Jones & Bartlett Publishers. p. 218. ISBN 978-1-4496-6580-7 

A geração esporofítica das plantas com sementes é chamada de dioica quando cada planta esporofítica possui apenas um tipo de órgão produtor de esporos, cujos esporos dão origem a gametófitos masculinos (que produzem apenas espermatozoides) ou a gametófitos femininos (que produzem apenas óvulos). Por exemplo, um único esporófito de uma espécie totalmente dioica como o azevinho possui flores com estames funcionais que produzem pólen (flores estaminadas ou "masculinas"), ou flores com carpelos funcionais que produzem gametas femininos (flores carpeladas ou "femininas"), mas não ambos.Mauseth, James D. (2014). Botany: An Introduction to Plant Biology. [S.l.]: Jones & Bartlett Publishers. p. 218. ISBN 978-1-4496-6580-7 [6] Existem outros esquemas reprodutivos mais complexos, como a ginodioecia e a androdioecia.

Termos ligeiramente diferentes, dioico e monoico (por vezes grafados como dioicous e monoicous em inglês técnico), podem ser usados para a geração gametofítica de plantas não vasculares, embora os termos padrão também sejam aplicados.[7][8] Um gametófito dioico produz apenas gametas masculinos ou apenas femininos. Cerca de 60% das hepáticas são dioicas.[9]:52

A dioecia ocorre numa grande variedade de grupos de plantas. Exemplos de espécies de plantas dioicas incluem os salgueiros, a canábis e a teca africana. Como o seu nome específico implica, a urtiga perene Urtica dioica é dioica,[10]:305 enquanto a urtiga anual Urtica urens é monoica.[10]:305 A flora dioica é predominante em ambientes tropicais.[11]

Cerca de 65% das espécies de gimnospermas são dioicas,[12] incluindo o ginkgo, todas as cicadáceas e gnetófitas, a maioria dos teixos, podocarpos e araucárias, e muitos zimbros, mas quase todas as outras coníferas são monoicas.[13][14] Em algumas espécies, a situação é mista; por exemplo, em Araucaria araucana e Pinus johannis, a maioria dos indivíduos é de um único sexo, mas indivíduos ocasionais são monoicos, produzindo cones de ambos os sexos.[14][15][16] Nas gimnospermas, os sistemas sexuais de dioecia e monoecia estão fortemente correlacionados com o modo de dispersão das sementes: as espécies monoicas são predominantemente dispersas pelo vento (anemofilia) e as espécies dioicas são dispersas por animais (zoofilia).[17]

Cerca de 6% das espécies de plantas com flor são inteiramente dioicas e cerca de 7% dos géneros de angiospermas contêm algumas espécies dioicas.[18] A dioecia é mais comum em plantas lenhosas,[19] e em espécies heterotróficas.[20] Na maioria das plantas dioicas, o facto de serem produzidos gametófitos masculinos ou femininos é determinado geneticamente, mas em alguns casos pode ser determinado pelo ambiente, como nas espécies de Arisaema.[21] Na ordem Fagales, que é largamente monoica, algumas espécies são dioicas, mas com variação; o arbusto Myrica gale é tipicamente dioico, mas alguns indivíduos são monoicos e outros mudam de sexo de um ano para o outro.[22][23]

Certas algas, como algumas espécies de Polysiphonia, são dioicas.[24] A dioecia é prevalente nas algas castanhas (Phaeophyceae) e pode ter sido o estado ancestral nesse grupo.[25]

Evolução da dioecia

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Nas plantas, a dioecia evoluiu de forma independente múltiplas vezes, seja a partir de espécies hermafroditas ou de espécies monoicas. Uma hipótese é que este sistema reduz a endogamia; a dioecia tem demonstrado estar associada a um aumento da diversidade genética e a uma maior proteção contra mutações deletérias. Independentemente da via evolutiva, os estados intermédios precisam de ter vantagens de aptidão em comparação com as flores cossexuais para sobreviverem.

A dioecia evolui devido à esterilidade masculina ou feminina, embora seja improvável que mutações para esterilidade masculina e feminina tenham ocorrido ao mesmo tempo. Nas angiospermas, as flores unissexuais evoluem a partir de bissexuais. A dioecia ocorre em quase metade das famílias de plantas, mas apenas numa minoria de géneros, sugerindo uma evolução recente. Para as 160 famílias que possuem espécies dioicas, estima-se que a dioecia tenha evoluído mais de 100 vezes.

Na família Caricaceae, a dioecia é provavelmente o sistema sexual ancestral.

A partir da monoecia

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Plantas com flor dioicas podem evoluir de ancestrais monoicos que possuem flores contendo tanto estames como carpelos funcionais. Alguns autores argumentam que a monoecia e a dioecia estão relacionadas.

No género Sagittaria, dado que existe uma distribuição de sistemas sexuais, postulou-se que a dioecia evoluiu da monoecia através da ginodioecia, principalmente a partir de mutações que resultaram em esterilidade masculina. No entanto, como o estado ancestral não é claro, são necessários mais estudos para clarificar a evolução da dioecia via monoecia.

A partir do hermafroditismo

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A dioecia geralmente evolui do hermafroditismo através da ginodioecia, mas também pode evoluir através da androdioecia, da distilia ou da heterostilia. Nas Asteraceae, a dioecia pode ter evoluído independentemente do hermafroditismo pelo menos 5 ou 9 vezes. A transição inversa, da dioecia de volta para o hermafroditismo, também foi observada, tanto em Asteraceae como em briófitas, com uma frequência de cerca de metade da transição direta.

Em Silene, como não existe monoecia, sugere-se que a dioecia evoluiu através da ginodioecia.

Na micologia

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Pouquíssimos fungos dioicos foram descobertos.[26]

A monoecia e a dioecia em fungos referem-se aos papéis de doador e receptor no acasalamento, onde um núcleo é transferido de uma hifa haploide para outra, e os dois núcleos então presentes na mesma célula fundem-se por cariogamia para formar um zigoto.[27] A definição evita a referência a estruturas reprodutivas masculinas e femininas, que são raras em fungos.[27] Um indivíduo de uma espécie de fungo dioica não apenas requer um parceiro para o acasalamento, mas desempenha apenas um dos papéis na transferência nuclear, seja como doador ou como receptor. Uma espécie de fungo monoica pode desempenhar ambos os papéis, mas pode não ser autocompatível.[27]

Referências

  1. ↑ «"Flora apícola" no site da Universidade Federal de Viçosa, Brasil (em inglês) acessado a 28 de julho de 2009»
  2. ↑ Kurlansky, Mindy B. (2002). «Physalia physalis». Animal Diversity Web. Consultado em 7 de agosto de 2025
  3. ↑ Kliman, Richard (2016). Encyclopedia of Evolutionary Biology (em inglês). [S.l.]: Academic Press. p. 212. ISBN 978-0-12-800426-5. Cópia arquivada em 6 de maio de 2021
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  5. ↑ Dunn, C.W.; Pugh, P.R.; Haddock, S.H.D. (2005). «Molecular Phylogenetics of the Siphonophora (Cnidaria), with Implications for the Evolution of Functional Specialization». Systematic Biology. 54 (6): 916–935. PMID 16338764. doi:10.1080/10635150500354837
  6. ↑ Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. [S.l.]: Cambridge University Press
  7. ↑ Lepp, Heino (2007). «Case studies : -oicy: Dioicous, dioecious, monoicous and monoecious». Australian Bryophytes. Australian National Botanic Gardens and Australian National Herbarium. Consultado em 21 de junho de 2021
  8. ↑ Stearn, W.T. (1992). Botanical Latin: History, grammar, syntax, terminology and vocabulary 4.ª ed. [S.l.]: David and Charles
  9. ↑ Vanderpoorten, A; Goffinet, B (2009). «Liverworts». Introduction to bryophytes. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-70073-3
  10. 1 2 Stace, C. A. (2019). New Flora of the British Isles 4.ª ed. [S.l.]: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2
  11. ↑ Tandon, Rajesh; Shivanna, K. R.; Koul, Monika (2020). Reproductive Ecology of Flowering Plants: Patterns and Processes. [S.l.]: Springer Nature. p. 179. ISBN 978-981-15-4210-7
  12. ↑ Walas, Łukasz; Mandryk, Wojciech; Thomas, Peter A.; Tyrała-Wierucka, Żanna; Iszkuło, Grzegorz (2018). «Sexual systems in gymnosperms: A review». Basic and Applied Ecology. 31: 1–9. doi:10.1016/j.baae.2018.05.009
  13. ↑ Walas, Ł; Mandryk, W; Thomas, PA; Tyrała-Wierucka, Ż; Iszkuło, G (2018). «Sexual systems in gymnosperms: A review». Basic and Applied Ecology. 31: 1–9. doi:10.1016/j.baae.2018.05.009
  14. 1 2 Dallimore, W., & Jackson, A. B. (1966). A Handbook of Coniferae and Ginkgoaceae 4.ª ed. Arnold.
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  24. ↑ Maggs, C.A. and Hommersand, M.H. 1993. Seaweeds of the British Isles Volume 1 Rhodophyta Part 3A Ceramiales. The Natural History Museum, London. ISBN 0-11-310045-0
  25. ↑ Luthringer, R; Cormier, A; Ahmed, S; Peters, AF; Cock, JM; Coelho, SM (2014). «Sexual dimorphism in the brown algae». Perspectives in Phycology. 1 (1): 11–25. doi:10.1127/2198-011X/2014/0002
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Bibliografia

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