Besouro

 Nota: Para outros significados, veja Besouro (desambiguação).

Os besouros são os insetos que formam a ordem dos coleópteros (Coleoptera), pertencente à superordem Holometabola. Seu par frontal de asas é endurecido em élitros, distinguindo-os da maioria dos outros insetos. Os besouros, com cerca de 400 mil espécies descritas, constituem a maior de todas as ordens, representando quase 40% dos artrópodes descritos e 25% de todas as espécies animais conhecidas; novas espécies são descobertas com frequência, e estimativas sugerem que existam entre 0,9 e 2,1 milhões de espécies no total. Encontrados em quase todos os habitats, exceto no mar e nas regiões polares, eles interagem com seus ecossistemas de diversas maneiras: os besouros frequentemente alimentam-se de plantas e fungos, decompõem detritos animais e vegetais e consomem outros invertebrados. Algumas espécies são sérias pragas agrícolas, como o escaravelho-da-batata, enquanto outras, como os coccinelídeos (joaninhas), alimentam-se de afídios, cochonilhas, tisanópteros e outros insetos sugadores de plantas que danificam culturas. Alguns outros também possuem características incomuns, como os vaga-lumes, que utilizam órgãos emissores de luz para acasalamento e comunicação.

Besouro
Em sentido horário, do canto superior esquerdo: Lamprima aurata fêmea, besouro-rinoceronte (Megasoma sp), Rhinotia hemistictus, Chondropyga dorsalis, Amblytelus sp
Coleópteros no Museu Estadual de História Natural de Karlsruhe, Alemanha
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Hexapoda Classe: Insecta Subclasse: Pterygota Infraclasse: Neoptera Superordem: Neuropterida Ordem: Coleoptera Lineu, 1758
Sub-ordens
Adephaga Archostemata Myxophaga Polyphaga Lycidae

Os besouros normalmente possuem um exoesqueleto particularmente rígido, incluindo os élitros, embora alguns, como os estafilinídeos, tenham élitros muito curtos, enquanto os meloídeos possuem élitros mais macios. A anatomia geral de um besouro é bastante uniforme e típica dos insetos, embora existam vários exemplos de novidades evolutivas, como adaptações em besouros-aquáticos que aprisionam bolhas de ar sob os élitros para uso durante mergulhos. Os besouros são holometabolanos, o que significa que passam por metamorfose completa, com uma série de mudanças conspícuas e relativamente abruptas na estrutura corporal entre a eclosão e a fase adulta, após um estágio pupal relativamente imóvel. Alguns, como os lucanídeos, apresentam acentuado dimorfismo sexual, com os machos possuindo mandíbulas enormemente ampliadas, usadas para lutar contra outros machos. Muitos besouros são aposemáticos, com cores e padrões brilhantes advertindo sobre sua toxicidade, enquanto outros são inofensivos mímicos batesianos desses insetos. Muitos besouros, incluindo aqueles que vivem em locais arenosos, possuem camuflagem eficaz.

Os besouros são proeminentes na cultura humana, desde os escaravelhos sagrados do Antigo Egito até a arte com asa de besouro e seu uso como animais de estimação ou insetos de combate para entretenimento e apostas. Muitos grupos possuem cores brilhantes e atrativas, tornando-se objetos de coleção e exibição decorativa. Mais de 300 espécies são utilizadas como alimento, principalmente na forma de larvas; espécies amplamente consumidas incluem larvas-de-farinhas e larvas de besouros-rinoceronte. Entretanto, o principal impacto dos besouros na vida humana ocorre como pragas agrícolas, florestais e hortícolas. Espécies seriamente nocivas incluem o bicudo-do-algodoeiro, o escaravelho-da-batata, Brontispa longissima, Dendroctonus ponderosae e muitas outras. A maioria deles, contudo, não causa danos econômicos e alguns, como numerosas espécies de joaninhas, são benéficos ao ajudar no controle de insetos-praga. O estudo científico dos besouros é conhecido como coleopterologia.

Etimologia

O nome vernáculo besouro tem origem controversa. Foi documento no português antigo como abesouro (século XIII) e pode derivar do espanhol abejorro, o aumentativo de abeja no sentido de "abelha". Alguns estudiosos sugerem, sem grandes detalhes, que derivou do latim avis aurea no sentido de "ave de ouro". Além de abesouro, foi historicamente registrado como besouro no século XVII, bisouro e bizouro em 1712. Por sua vez, o nome científico coleóptero deriva do grego koleópterós (κολεόπτερός), que é formado por koleós (κολεός), "estojo" ou "bainha", e pterón (πτερόν), "asa".

Distribuição e diversidade

Os besouros são, de longe, a maior ordem de insetos: as aproximadamente 400 mil espécies representam cerca de 40% de todas as espécies de artrópodes descritas até o momento e cerca de 25% de todas as espécies animais. Um estudo de 2015 forneceu quatro estimativas independentes do número total de espécies de besouros, resultando em uma estimativa média de cerca de 1,5 milhões com uma "faixa surpreendentemente estreita" abrangendo todas as quatro estimativas, de um mínimo de 0,9 a um máximo de 2,1 milhões de espécies de besouros. As quatro estimativas utilizaram relações de especificidade do hospedeiro (1,5 a 1,9 milhões), proporções com outros táxons (0,9 a 1,2 milhões), proporções planta:besouro (1,2 a 1,3) e extrapolações baseadas no tamanho do corpo por ano de descrição (1,7 a 2,1 milhões). Esta imensa diversidade levou o biólogo evolucionista J. B. S. Haldane a brincar, quando alguns teólogos lhe perguntaram o que se podia inferir sobre a mente do Deus cristão a partir das obras da Sua Criação, "Uma afeição desmedida por besouros". No entanto, a classificação dos besouros como os mais diversos tem sido contestada. Vários estudos postulam que dípteros (moscas) e/ou himenópteros (moscas-serra, vespas, formigas e abelhas) podem ter mais espécies.

Os besouros são encontrados em quase todos os habitats, incluindo habitats de água doce e costeiros, onde quer que haja folhagem vegetativa, desde árvores e sua casca até flores, folhas e no subsolo perto das raízes - até mesmo dentro das plantas em galhas, em todos os tecidos vegetais, incluindo os mortos ou em decomposição. Os dosséis das florestas tropicais têm uma fauna grande e diversificada de besouros, incluindo carabídeos, crisomelídeos, e escarabeídeos. Entre os besouros mais pesados, cuja fase larval pode atingir uma massa de pelo menos 115 gramas (4,1 onças) e um comprimento de 11,5 centímetros (4,5 polegadas), é o besouro-golias, Goliathus goliatus; em sua fase adulta, ele pode pesar 70–100 gramas (2,5–3,5 onças) e atingir até 11 centímetros (4,3 polegadas) de comprimento. Os besouros-elefante adultos, Megasoma elephas e Megasoma actaeon, frequentemente possuem 50 gramas (1,8 onças) e 10 centímetros (3,9 polegadas). O besouro mais comprido é o besouro-hércules (Dynastes hercules), com um comprimento total máximo de pelo menos 16,7 centímetros (incluindo o chifre pronotal). O menor besouro registrado e o menor inseto de vida livre (desde 2015), é o ptiliídeo Scydosella musawasensis, que pode medir apenas 325 μm de comprimento.

• Maior e menor
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  Goliathus regius, comparado a um rato.
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  Titanus giganteus, um cerambicídeo
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  Scydosella musawasensis, o menor besouro conhecido: a barra de escala (à direita) tem 50 μm.
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  Besouro-hércules, Dynastes hercules ecuatorianus, o mais comprido de todos os besouros.

Evolução

Paleozoico Superior e Triássico

Reconstrução fóssil e da vida de Moravocoleus permianus (Tshekardocoleidae) do Permiano Inferior da República Tcheca, representativo da morfologia dos besouros primitivos

O besouro mais antigo conhecido é o Coleopsis, do início do Permiano (Asseliano) da Alemanha, há cerca de 295 milhões de anos. Acredita-se que os primeiros do Permiano, que são agrupados coletivamente na ordem dos protocoleópteros, eram xilófagos (comedores de madeira) e brocas-de-madeira. Fósseis dessa época foram encontrados na Sibéria e na Europa, por exemplo, nos depósitos fossilíferos de ardósia vermelha de Niedermoschel, perto de Mainz, Alemanha. Outros fósseis foram encontrados em Obora, República Tcheca, e Tshekarda, nos Montes Urais, Rússia. No entanto, existem poucos fósseis da América do Norte anteriores ao Permiano Médio, embora a Ásia e a América do Norte já estivessem unidas na Euramérica. As primeiras descobertas da América do Norte feitas na Formação Wellington de Oklahoma foram publicadas em 2005 e 2008. Os primeiros membros das linhagens modernas de besouros apareceram durante o Permiano Superior. No evento de extinção Permiano-Triássico no final do Permiano, a maioria das linhagens de "protocoleópteros" foi extinta. A diversidade de besouros não se recuperou aos níveis pré-extinção até o Triássico Médio.

Jurássico

Durante o Permiano e o Triássico, os gêneros de besouros eram principalmente detritívoros. No Jurássico, gêneros herbívoros e, posteriormente, carnívoros tornaram-se mais comuns. No Cenozoico, os gêneros em todos os três níveis tróficos tornaram-se muito mais numerosos

Durante o Jurássico (210 a 145 milhões de anos), houve um aumento drástico na diversidade de famílias de besouros, incluindo o desenvolvimento e crescimento de espécies carnívoras e herbívoras. Os Chrysomeloidea diversificaram-se aproximadamente na mesma época, alimentando-se de uma ampla variedade de plantas hospedeiras, desde cicadáceas e coníferas até angiospermas. Próximo ao Jurássico Superior, os cupedídeos diminuíram, mas a diversidade das primeiras espécies herbívoras aumentou. A maioria dos besouros herbívoros mais recentes alimenta-se de plantas com flores ou angiospermas, cujo sucesso contribuiu para a duplicação das espécies herbívoras durante o Jurássico Médio. No entanto, o aumento do número de famílias de besouros durante o Cretáceo não se correlaciona com o aumento do número de espécies de angiospermas. Aproximadamente na mesma época, surgiram numerosos gorgulhos primitivos (por exemplo, Curculionoidea) e besouros-estaladores (por exemplo, Elateroidea). Os primeiros besouros-joia (por exemplo, buprestídeos) estão presentes, mas permaneceram raros até o Cretáceo. Existem mais de 150 sítios fossilíferos importantes do Jurássico, a maioria na Europa Oriental e no Norte da Ásia. Sítios notáveis incluem Solnhofen na Alta Baviera, Alemanha, Caratau no Cazaquistão do Sul, a formação Yixian em Liaoningue, no Norte da China, bem como a formação Jiulongshan e outros sítios fossilíferos na Mongólia. Na América do Norte, existem apenas alguns sítios com registos fósseis de insetos do Jurássico, nomeadamente os depósitos de calcário conchífero na bacia de Hartford, na bacia de Deerfield e na bacia de Newark.

Cretáceo

O Cretáceo testemunhou a fragmentação da massa continental do sul, com a abertura do Oceano Atlântico Sul e o isolamento da Nova Zelândia, enquanto a América do Sul, a Antártida e a Austrália se distanciaram. A diversidade de cupedídeos e arcostematos diminuiu consideravelmente. Carabídeos e estafilinídeos começaram a se distribuir em padrões diferentes; os carabídeos ocorriam predominantemente em regiões quentes, enquanto os estafilinídeos e os elaterídeos preferiam climas temperados. Da mesma forma, espécies predadoras de Cleroidea e Cucujoidea caçavam suas presas sob a casca das árvores, juntamente com os buprestídeos. A diversidade de buprestídeos aumentou rapidamente, pois eles eram os principais consumidores de madeira, enquanto os cerambicídeos eram bastante raros: sua diversidade aumentou apenas no final do Cretáceo Superior. Os primeiros coprófagos são do Cretáceo Superior e podem ter vivido das fezes de dinossauros herbívoros. São encontradas as primeiras espécies em que tanto as larvas quanto os adultos são adaptados a um estilo de vida aquático. Os girinídeos eram moderadamente diversos, embora outros besouros primitivos (por exemplo, ditiscídeos) fossem menos diversos, sendo os mais disseminados as espécies de coptoclavídeos, que predavam larvas de moscas aquáticas. Uma revisão de 2020 das interpretações paleoecológicas de besouros fósseis de âmbares do Cretáceo sugeriu que a saproxilicidade era a estratégia alimentar mais comum, com espécies fungívoras em particular parecendo dominar.

Muitos sítios fossilíferos em todo o mundo contêm besouros do Cretáceo. A maioria está na Europa e na Ásia e pertence à zona climática temperada durante o Cretáceo. Os sítios do Cretáceo Inferior incluem os leitos fossilíferos de Crato na bacia do Araripe, no Ceará, norte do Brasil, bem como a formação Santana sobrejacente; esta última estava próxima ao equador naquela época. Na Espanha, sítios importantes estão perto de Montsec e Las Hoyas. Na Austrália, os leitos fossilíferos de Koonwarra, do grupo Korumburra, em South Gippsland, Victoria, são notáveis. Os principais sítios do Cretáceo Superior incluem Quezil-Dejar, no sul do Cazaquistão, e Arcagala, na Rússia.

Cenozoico

Fóssil de buprestídeo do poço de Messel do Eoceno (50 milhões de anos atrás), conservando sua coloração estrutural

Os fósseis de besouros são abundantes no Cenozoico; no Quaternário (até 1,6 milhões de anos atrás), as espécies fósseis são idênticas às vivas, enquanto a partir do Mioceno Superior (5,7 milhões de anos atrás) os fósseis ainda são tão próximos das formas modernas que provavelmente são ancestrais das espécies vivas. As grandes oscilações climáticas durante o Quaternário fizeram com que os besouros mudassem tanto suas distribuições geográficas que a localização atual fornece poucas pistas sobre a história biogeográfica de uma espécie. É evidente que o isolamento geográfico das populações deve ter sido frequentemente quebrado à medida que os insetos se deslocavam sob a influência das mudanças climáticas, causando mistura de conjuntos gênicos, evolução rápida e extinções, especialmente em latitudes médias.

Filogenia

O grande número de espécies de besouros apresenta problemas especiais para a classificação. Algumas famílias contêm dezenas de milhares de espécies e precisam ser divididas em subfamílias e grupos. Os polífagos são a maior subordem, contendo mais de 300 mil espécies descritas em mais de 170 famílias, incluindo estafilinídeos, escarabeídeos, meloídeos, lucanídeos e curculionídeos. Esses grupos de besouros polífagos podem ser identificados pela presença de [escleritos cervicais (partes endurecidas da cabeça usadas como pontos de fixação para os músculos) ausentes nas outras subordens. os adéfagos contém cerca de 10 famílias de besouros predominantemente predadores, incluindo carabídeos, ditiscídeos e girinídeos. Nesses insetos, os testículos são tubulares e o primeiro esterno abdominal (uma placa do exoesqueleto) é dividido pelas "coxas" posteriores (as articulações basais das pernas do besouro). Os arcostematos contém quatro famílias de besouros que se alimentam principalmente de madeira, incluindo os cupedídeos e o Micromalthus debilis. Os arcostematos possuem uma placa exposta chamada metatrocantina na frente do segmento basal ou coxa da perna posterior. Os mixófagos contém cerca de 65 espécies descritas em quatro famílias, a maioria muito pequenas, incluindo os hidroscafídeos e o gênero Sphaerius. Os mixófagos são pequenos e se alimentam principalmente de algas. Suas peças bucais são características por não possuírem gáleas e por terem um dente móvel na mandíbula esquerda.

A consistência da morfologia dos besouros, em particular a presença de élitros, há muito sugere que os coleópteros são monofilético, embora haja dúvidas sobre a organização das subordens, nomeadamente adéfagos, arcostematos, mixófagos e polífagos, dentro desse clado. Os parasitas de asas torcidas, Strepsiptera, são considerados um grupo irmão dos besouros, tendo-se separado deles no Permiano Inferior. A análise filogenética molecular confirma que os coleópteros são monofiléticos. Duane McKenna et al. (2015) utilizaram oito genes nucleares para 367 espécies de 172 das 183 famílias de coleópteros. Eles dividiram os adéfagos em dois clados, hidradéfagos e geadéfagos, separaram os Cucujoidea em três clados e colocaram os Lymexyloidea dentro dos Tenebrionoidea. Os polífagos parecem datar do Triássico. A maioria das famílias de besouros existentes parece ter surgido no Cretáceo. O cladograma é baseado em McKenna (2015). O número de espécies em cada grupo (principalmente superfamílias) é mostrado entre parênteses e em negrito se for superior a 10 mil. Os nomes comuns em inglês são fornecidos sempre que possível. As datas de origem dos principais grupos são mostradas em itálico, em milhões de anos atrás (mya).

Morfologia externa

Vista frontal da cabeça da Lamia textor

Polyphylla fullo possui antenas distintas em forma de leque, uma das várias formas distintas de apêndices

Acilius sulcatus, com patas traseiras adaptadas para natação

Trichodes alvearius decolando, mostrando os élitros rígidas (asas anteriores adaptadas como estojos das asas) mantidas firmemente afastadas das asas de voo

Os besouros são geralmente caracterizados por um exoesqueleto particularmente rígido e asas anteriores rígidas (élitros) não utilizáveis para o voo. Quase todos os besouros possuem mandíbulas que se movem em um plano horizontal. As peças bucais raramente são sugadoras, embora às vezes sejam reduzidas; as maxilas sempre possuem palpos. As antenas geralmente têm 11 ou menos segmentos, exceto em alguns grupos como os cerambicídeos e os ripicerídeos. As "coxas" das pernas geralmente estão localizadas em uma cavidade coxal. As estruturas genitais são telescópicas no último segmento abdominal em todos os besouros existentes. As larvas de besouro podem ser frequentemente confundidas com as de outros grupos de holometábolos. O exoesqueleto do besouro é composto por numerosas placas, chamadas escleritos, separadas por suturas finas. Esse design fornece defesas blindadas, mantendo a flexibilidade. A anatomia geral de um besouro é bastante uniforme, embora órgãos e apêndices específicos variem muito em aparência e função entre as muitas famílias da ordem. Como todos os insetos, o corpo é dividido em três seções: a cabeça, o tórax e o abdome. Como existem muitas espécies, a identificação é bastante difícil e depende de atributos como a forma das antenas, as fórmulas tarsais e as formas desses pequenos segmentos nas pernas, as peças bucais e as placas ventrais (esterno, pleura, coxas). Em muitas espécies, a identificação precisa só pode ser feita pelo exame das estruturas genitais masculinas únicas.

Cabeça

A cabeça, com peças bucais projetadas para a frente ou às vezes voltadas para baixo, geralmente é bastante esclerotizada e, por vezes, muito grande. Os olhos são compostos e podem apresentar notável adaptabilidade, como no caso dos girinídeos, em que são divididos para permitir a visão tanto acima quanto abaixo da linha d'água. Alguns cerambicídeos e gorgulhos, bem como alguns vaga-lumes (ragoftalmídeos) têm olhos divididos, enquanto muitos têm olhos entalhados e alguns têm ocelos, pequenos olhos simples geralmente mais para trás na cabeça (no vértice); estes são mais comuns em larvas do que em adultos. A organização anatômica dos olhos compostos pode ser modificada e depende se uma espécie é primariamente crepuscular, diurna ou noturna. Os ocelos são encontrados nos dermestídeos (um único ocelo central), em alguns estafilinídeos (omaliíneos) e nos derodontídeos.

As antenas dos besouros são principalmente órgãos de percepção sensorial e podem detectar movimento, odor e substâncias químicas, mas também podem ser usadas para sentir fisicamente o ambiente do besouro. As famílias de besouros podem usar as antenas de diferentes maneiras. Por exemplo, ao se moverem rapidamente, os cicindelíneos podem não enxergar muito bem e, em vez disso, mantêm suas antenas rigidamente à frente do corpo para evitar obstáculos. Certos cerambicídeos usam as antenas para se equilibrar, e os meloídeos podem usá-las para agarrar. Algumas espécies de besouros-aquáticos podem usar as antenas para captar ar e passá-lo por baixo do corpo enquanto submersas. Da mesma forma, algumas famílias usam as antenas durante o acasalamento, e algumas espécies as usam para defesa. No cerambicídeo Onychocerus albitarsis, as antenas possuem estruturas injetoras de veneno usadas na defesa, o que é único entre os artrópodes. As antenas variam muito em forma, às vezes entre os sexos, mas geralmente são semelhantes dentro de uma mesma família. As antenas podem ser clavadas, filiformes, anguladas, moniliformes, em forma de pente (em um ou ambos os lados, bipectinadas) ou dentadas. A variação física das antenas é importante para a identificação de muitos grupos de besouros. Os curculionídeos possuem antenas geniculadas. Antenas flabeladas, semelhantes a penas, são uma forma restrita encontrada nos ripicerídeos e em algumas outras famílias. Os silfídeos possuem antenas com uma cabeça esférica na ponta. Os escarabeídeos tipicamente possuem antenas lameladas com os segmentos terminais estendidos em longas estruturas planas empilhadas. Os carabídeos tipicamente possuem antenas filiformes. As antenas surgem entre o olho e as mandíbulas e, nos tenebrionídeos, as antenas emergem em frente a uma reentrância que interrompe o contorno geralmente circular do olho composto. Elas são segmentadas e geralmente consistem em 11 partes; a primeira parte é chamada de escapo e a segunda parte é o pedicelo. Os outros segmentos são chamados conjuntamente de flagelo.

Os besouros possuem peças bucais semelhantes às dos gafanhotos. As mandíbulas se assemelham a grandes pinças na parte frontal de alguns besouros. As mandíbulas são um par de estruturas duras, frequentemente semelhantes a dentes, que se movem horizontalmente para agarrar, esmagar ou cortar alimentos ou inimigos (ver defesa, abaixo). Dois pares de apêndices digitiformes, os palpos maxilares e labiais, são encontrados ao redor da boca na maioria dos besouros, servindo para mover o alimento para dentro da boca. Em muitas espécies, as mandíbulas apresentam dimorfismo sexual, sendo as dos machos enormemente maiores em comparação com as das fêmeas da mesma espécie.

Tórax

O tórax é segmentado em duas partes discerníveis, o protórax e o pterotórax. O pterotórax é a fusão do mesotórax e do metatórax, que são comumente separados em outras espécies de insetos, embora sejam flexivelmente articulados do protórax. Quando visto por baixo, o tórax é a parte da qual se originam os três pares de pernas e os dois pares de asas. O abdome é tudo o que está posterior ao tórax. Quando vistos por cima, a maioria dos besouros parece ter três seções distintas, mas isso é enganoso: na superfície superior do besouro, a seção intermediária é uma placa rígida chamada pronoto, que é apenas a parte frontal do tórax; a parte posterior do tórax fica oculta pelas asas do besouro.

Pernas

As pernas multissegmentadas terminam em dois a cinco pequenos segmentos chamados tarsos. Como muitas outras ordens de insetos, possuem garras, geralmente um par, na extremidade do último segmento tarsal de cada perna. Embora a maioria use as pernas para caminhar, elas foram adaptadas de diversas maneiras para outros usos. Besouros-aquáticos, incluindo os ditiscídeos, haliplídeos e muitas espécies de hidrofilídeos, têm as pernas, frequentemente o último par, modificadas para natação, tipicamente com fileiras de pelos longos. Os besouros-mergulhadores machos possuem ventosas nas patas dianteiras que usam para agarrar as fêmeas. Outros têm pernas fossoriais alargadas e frequentemente espinhosas para cavar. Espécies com tais adaptações são encontradas entre os escarabeídeos, carabídeos e histerídeos. As patas traseiras de alguns besouros, como os crisomelídeos e os curculionídeos, possuem fêmures alargados que os ajudam a saltar.

Asas

As asas anteriores dos besouros não são usadas para o voo, mas formam élitros que cobrem a parte posterior do corpo e protegem as asas posteriores. Os élitros são geralmente estruturas rígidas em forma de concha que precisam ser erguidas para permitir que as asas posteriores se movam para o voo. No entanto, nos cantarídeos, os élitros são macios. Outros besouros de asas macias incluem o licídeo Calopteron discrepans, que possui asas frágeis que se rompem facilmente para liberar substâncias químicas para defesa. As asas de voo dos besouros são cruzadas por nervuras e dobram-se após o pouso, frequentemente ao longo dessas nervuras, e ficam armazenadas abaixo dos élitros. Uma dobra (jugum) da membrana na base de cada asa é característica. Alguns besouros perderam a capacidade de voar. Estes incluem alguns carabídeos e alguns curculionídeos, bem como espécies de outras famílias que habitam desertos e cavernas. Muitos têm as duos élitros fundidas, formando um escudo sólido sobre o abdome. Em algumas famílias, tanto a capacidade de voar quanto os élitros foram perdidas, como nos vagalumes (fengodídeos), onde as fêmeas se assemelham a larvas durante toda a sua vida. A presença de élitros e asas nem sempre indica que o besouro irá voar. Por exemplo, o Chrysolina graminis caminha entre habitats apesar de ser fisicamente capaz de voar.

Abdome

O abdome é a seção posterior ao metatórax, constituído por uma série de anéis, cada um com um orifício para respiração, chamado espiráculo, composto por três escleritos segmentados diferentes: o tergo, a pleura e o esterno. O tergo, em quase todas as espécies, é membranoso, ou geralmente macio e oculto pelas asas e élitros quando não está em voo. As pleuras são geralmente pequenas ou escondidas em algumas espécies, com cada pleura possuindo um único espiráculo. O esterno é a parte mais visível do abdome, sendo um segmento mais ou menos esclerotizado. O próprio abdome não possui apêndices, mas algumas espécies (por exemplo, os mordelídeos) possuem lobos esternais articulados.

Estrutura corporal de um besouro, utilizando Melolontha melolontha como referência. A: cabeça, B: tórax, C: abdome. 1: antena, 2: olho composto, 3: fêmur, 4: élitro (cobertura da asa), 5: tíbia, 6: tarso, 7: garras, 8: peças bucais, 9: protórax, 10: mesotórax, 11: metatórax, 12: esternitos abdominais, 13: pigídio

Anatomia e fisiologia

Os espiráculos do tipo Dytiscus (à direita), localizados na parte superior do abdome e normalmente cobertos pelos élitros, entram em contato com uma bolha de ar quando o besouro mergulha

Sistema digestivo

O sistema digestivo dos besouros é primariamente adaptado para uma dieta herbívora. A digestão ocorre principalmente no intestino médio anterior, embora em grupos predadores como os carabídeos, a maior parte da digestão ocorra no papo por meio de enzimas do intestino médio. Nos elaterídeos, as larvas se alimentam de líquidos e digerem seu alimento extraoralmente por meio da secreção de enzimas. O canal alimentar consiste basicamente em uma faringe curta e estreita, uma expansão alargada, o papo e uma moela pouco desenvolvida. Seguem-se o intestino médio, que varia em dimensões entre as espécies, com um ceco extenso, e o intestino posterior, com comprimentos variáveis. Tipicamente, existem de quatro a seis túbulos de Malpighi.

Sistema nervoso

O sistema nervoso dos besouros contém todos os tipos encontrados em insetos, variando entre diferentes espécies, desde três gânglios torácicos e sete ou oito gânglios abdominais que podem ser distinguidos até aquele em que todos os gânglios torácicos e abdominais estão fundidos para formar uma estrutura composta.

Sistema respiratório

Como a maioria dos insetos, os besouros inalam ar, pelo oxigênio que ele contém, e exalam dióxido de carbono, através de um sistema traqueal. O ar entra no corpo através dos espiráculos e circula dentro da hemocela em um sistema de traqueias e traqueíolas, através de cujas paredes os gases podem se difundir.

Besouros-mergulhadores, como os ditiscídeos, carregam uma bolha de ar consigo quando mergulham. Essa bolha pode estar contida sob os élitros ou contra o corpo por pelos hidrofóbicos especializados. A bolha cobre pelo menos alguns dos espiráculos, permitindo a entrada de ar nas traqueias. A função da bolha não é apenas armazenar ar, mas também atuar como uma brânquia física. O ar que ela aprisiona está em contato com água oxigenada, de modo que, à medida que o consumo do animal esgota o oxigênio na bolha, mais oxigênio pode se difundir para repô-lo. O dióxido de carbono é mais solúvel em água do que o oxigênio ou o nitrogênio, portanto, difunde-se para fora mais rapidamente do que para dentro. O nitrogênio é o gás mais abundante na bolha e o menos solúvel, constituindo, portanto, um componente relativamente estático da bolha e atuando como um meio estável para que os gases respiratórios se acumulem e passem através dela. Visitas ocasionais à superfície são suficientes para que o besouro restabeleça a constituição da bolha.

Sistema circulatório

Como outros insetos, os besouros têm sistemas circulatórios abertos, baseados em hemolinfa em vez de sangue. Como em outros insetos, um coração segmentado em forma de tubo está preso à parede dorsal da hemocela. Ele possui entradas ou óstios pareados em intervalos ao longo de seu comprimento e circula a hemolinfa da cavidade principal da hemocela para fora através da cavidade anterior na cabeça.

Órgãos especializados

Diferentes glândulas são especializadas na produção de diferentes feromônios para atrair parceiros. Os feromônios das espécies de rutelíneos são produzidos por células epiteliais que revestem a superfície interna dos segmentos abdominais apicais; os feromônios à base de aminoácidos de melolontíneos são produzidos por glândulas eversíveis no ápice abdominal. Outras espécies produzem diferentes tipos de feromônios. Os dermestídeos produzem ésteres, e as espécies de elaterídeos produzem aldeídos e acetatos derivados de ácidos graxos. Para atrair um parceiro, os vaga-lumes (lampirídeos) utilizam células adiposas modificadas com superfícies transparentes revestidas com cristais de ácido úrico refletores para produzir luz por bioluminescência. A produção de luz é altamente eficiente, por meio da oxidação da luciferina catalisada por enzimas (luciferases) na presença de adenosina trifosfato (ATP) e oxigênio, produzindo oxiluciferina, dióxido de carbono e luz.

Os órgãos timpânicos ou órgãos auditivos consistem em uma membrana (tímpano) esticada sobre uma estrutura apoiada por um saco de ar e neurônios sensoriais associados, e são encontrados em duas famílias. Várias espécies do gênero Cicindela (carabídeos) possuem órgãos auditivos nas superfícies dorsais de seus primeiros segmentos abdominais, abaixo das asas; dois grupos da subfamília dinastíneos (escarabeídeos) possuem órgãos auditivos logo abaixo de seus escudos pronotais ou membranas do pescoço. Ambas as famílias são sensíveis a frequências ultrassônicas, com fortes evidências indicando que funcionam para detectar a presença de morcegos por meio de sua ecolocalização ultrassônica.

Sistemas corporais de um besouro

Reprodução e desenvolvimento

Os besouros são membros da superordem Holometabola e, consequentemente, a maioria deles passa por metamorfose completa. A forma típica de metamorfose em besouros passa por quatro estágios principais: o ovo, a larva, a pupa e o imago ou adulto. As larvas são comumente chamadas de larvas de besouro e a pupa às vezes é chamada de crisálida. Em algumas espécies, a pupa pode estar envolta em um casulo construído pela larva no final de seu último estágio de larva. Alguns besouros, como membros típicos das famílias dos meloídeos e ripiforídeos, vão além, passando por hipermetamorfose na qual o primeiro estágio assume a forma de uma triungulina.

Acasalamento

Neorrhina punctata (escarabeídeos) acasalando

Alguns besouros apresentam comportamentos de acasalamento complexos. A comunicação por feromônios é frequentemente importante na localização de um parceiro. Diferentes espécies utilizam diferentes feromônios. Membros da subfamília dos rutelíneos utilizam feromônios derivados da síntese de ácidos graxos, enquanto outros utilizam feromônios de compostos orgânicos, e outros ainda, como os da subfamília dos melolontíneos, utilizam aminoácidos e terpenoides. Outra forma pela qual os besouros encontram parceiros é observada nos vagalumes (lampirídeos), que são bioluminescentes, com órgãos abdominais produtores de luz. Machos e fêmeas estabelecem um diálogo complexo antes do acasalamento; cada espécie possui uma combinação única de padrões de voo, duração, composição e intensidade da luz produzida.

Antes do acasalamento, machos e fêmeas podem estridular, ou seja, vibrar os objetos sobre os quais se encontram. Na família dos meloídeos, o macho sobe no dorso da fêmea e roça suas antenas na cabeça, palpos e antenas dela. Em Eupompha, o macho desliza suas antenas ao longo do vértice longitudinal. Eles podem não acasalar se não realizarem o ritual pré-copulatório. Esse comportamento de acasalamento pode ser diferente entre populações dispersas da mesma espécie. Por exemplo, o acasalamento de uma população russa de Chrysolina graminis é precedido por um ritual elaborado que envolve o macho tocando os olhos, o pronoto e as antenas da fêmea com suas antenas, o que não é evidente na população dessa espécie no Reino Unido.

Em outro exemplo, o órgão intromitente de Cassida rubiginosa machos é uma estrutura longa e tubular chamada flagelo, que é fina e curva. Quando não está em uso, o flagelo fica armazenado dentro do abdome do macho e pode se estender, tornando-se mais longo que o próprio macho quando necessário. Durante o acasalamento, esse órgão se curva para assumir a forma complexa do órgão reprodutor feminino, que inclui um ducto espiralado que o macho deve penetrar com o órgão. Além disso, essas propriedades físicas do Cassida rubiginosa têm sido estudadas porque a capacidade de uma estrutura fina e flexível endurecer sem se deformar ou romper é um desafio mecânico e pode ter implicações importantes para o desenvolvimento de cateteres microscópicos na medicina moderna.

A competição pode desempenhar um papel nos rituais de acasalamento de espécies como os Nicrophorus, com os insetos lutando para determinar qual deles poderá acasalar. Muitos machos são territoriais e defendem ferozmente seus territórios de machos intrusos. Nessas espécies, o macho frequentemente possui chifres na cabeça ou no tórax, tornando seu comprimento corporal maior que o da fêmea. A cópula geralmente é rápida, mas em alguns casos dura várias horas. Durante a cópula, espermatozoides são transferidos para a fêmea para fertilizar o óvulo.

Ciclo de vida

Ovo

O ciclo de vida dos lucanídeos possui três estágios larvais

Larva escarabeiforme do besouro-hércules

Essencialmente, todos os besouros põem ovos, embora alguns aleocaríneos mirmecófilos e alguns crisomelíneos que vivem em montanhas ou no subártico sejam ovovivíparos, pondo ovos que eclodem quase imediatamente. Os ovos de besouro geralmente têm superfícies lisas e são macios, embora os cupedídeos tenham ovos duros. Os ovos variam muito entre as espécies: eles tendem a ser pequenos em espécies com muitos ínstares (estágios larvais) e naquelas que põem um grande número de ovos. Uma fêmea pode pôr de várias dezenas a vários milhares de ovos durante sua vida, dependendo da extensão do cuidado parental. Isso varia desde a simples postura de ovos sob uma folha até o cuidado parental fornecido pelos escarabeídeos, que abrigam, alimentam e protegem seus filhotes. Os atelabídeos enrolam as folhas e põem seus ovos dentro do rolo para proteção.

Larva

A larva é geralmente o principal estágio alimentar do ciclo de vida dos besouros. As larvas tendem a se alimentar vorazmente assim que eclodem dos ovos. Algumas se alimentam externamente de plantas, como as de certos crisomelídeos, enquanto outras se alimentam dentro de suas fontes de alimento. Exemplos de alimentadores internos são a maioria dos buprestídeos e cerambicídeos. As larvas de muitas famílias de besouros são predadoras como os adultos (besouros-do-solo, joaninhas, estafilinídeos). O período larval varia entre as espécies, mas pode durar vários anos. As larvas de dermestídeos sofrem um certo grau de reversão do desenvolvimento quando privadas de alimento e, posteriormente, voltam a crescer até o nível de maturidade atingido anteriormente. O ciclo pode ser repetido muitas vezes (ver Imortalidade biológica). A morfologia larval é altamente variada entre as espécies, com cabeças bem desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distintos (geralmente o décimo, embora às vezes o oitavo ou o nono).

As larvas de besouros podem ser diferenciadas de outras larvas de insetos por suas cabeças endurecidas, frequentemente escuras, pela presença de peças bucais mastigadoras e espiráculos ao longo das laterais do corpo. Assim como os besouros adultos, as larvas variam em aparência, particularmente entre as famílias de besouros. Besouros com larvas um tanto achatadas e altamente móveis incluem os carabídeos e os estafilinídeos; suas larvas são descritas como campodeiformes. Algumas larvas de besouros se assemelham a vermes endurecidos com cápsulas cefálicas escuras e pernas minúsculas. Essas são larvas elateriformes e são encontradas nas famílias de elaterídeos e tenebrionídeos. Algumas larvas elateriformes de besouros estaladores são conhecidas como larvas-arame. Besouros da ordem Scarabaeoidea possuem larvas curtas e grossas, descritas como escarabeiformes, mais comumente conhecidas como larvas de besouro.

Todas as larvas de besouros passam por vários ínstares, que são os estágios de desenvolvimento entre cada muda. Em muitas espécies, as larvas simplesmente aumentam de tamanho a cada ínstar sucessivo, à medida que consomem mais alimento. Em alguns casos, no entanto, ocorrem mudanças mais drásticas. Entre certas famílias ou gêneros de besouros, particularmente aqueles que exibem estilos de vida parasitários, o primeiro ínstar (o planídio) é altamente móvel para procurar um hospedeiro, enquanto os ínstares seguintes são mais sedentários e permanecem sobre ou dentro de seu hospedeiro. Isso é conhecido como hipermetamorfose; ocorre nos meloídeos, micromaltídeos e ripiforídeos. O meloídeo Epicauta vittata, por exemplo, tem três estágios larvais distintos. Seu primeiro estágio, o triungulina, tem pernas mais longas para procurar os ovos dos gafanhotos. Após se alimentar por uma semana, ele muda para o segundo estágio, chamado de estágio caraboide, que se assemelha à larva de um carabídeo. Em outra semana, ele muda e assume a aparência de uma larva de escarabeídeo — o estágio escarabeidoide. Seu penúltimo estágio larval é a pseudopupa ou larva coarcada, que hibernará e pupará até a próxima primavera. O período larval pode variar bastante. Um estafilinídeo que se alimenta de fungos , Phanerota fasciata, passa por três mudas em 3,2 dias à temperatura ambiente, enquanto Anisotoma sp. (leiodídeos) completa seu estágio larval no corpo de frutificação de um mixomiceto em 2 dias e possivelmente representa os besouros de crescimento mais rápido. O dermestídeo Trogoderma inclusum pode permanecer em um estado larval prolongado sob condições desfavoráveis, chegando a reduzir seu tamanho entre as mudas. Há relatos de uma larva que sobreviveu por três anos e meio em um recipiente fechado.

Pupa e adulto

Como todos os holometábolos, as larvas de besouro se transformam em pupas, e dessas pupas emergem besouros adultos totalmente formados e sexualmente maduros, ou imagos. As pupas nunca têm mandíbulas (são adecticas). Na maioria das pupas, os apêndices não estão presos ao corpo e são chamados de exarados; em alguns besouros (estafilinídeos, ptiliídeos etc.) os apêndices são fundidos ao corpo (denominados pupas obtectas). Os adultos têm uma duração de vida extremamente variável, de semanas a anos, dependendo da espécie. Alguns besouros perfuradores de madeira podem ter ciclos de vida extremamente longos. Acredita-se que, quando móveis ou madeiras de casas são infestados por larvas de besouro, a madeira já continha as larvas quando foi serrada pela primeira vez. Uma estante de bétula com 40 anos de idade liberou adultos de Eburia quadrigeminata (cerambicídeos, enquanto Buprestis aurulenta e outros buprestídeos foram documentados emergindo até 51 anos após a fabricação de itens de madeira.

Comportamento

Locomoção

Photinus pyralis em voo

Os élitros permitem que os besouros voem e se movam em espaços confinados, dobrando as delicadas asas sob os élitros quando não estão voando e desdobrando-as pouco antes da decolagem. O desdobramento e o dobramento das asas são operados por músculos ligados à base da asa; enquanto a tensão nas veias radiais e cubitais for mantida, as asas permanecem retas. Algumas espécies (muitos cetoniíneos; alguns escarabeíneos, curculionídeos e buprestídeos) voam com os élitros fechadas, com as asas metatorácicas estendidas sob as margens laterais dos élitros. A altitude atingida em voo varia. Um estudo que investigou a altitude de voo das espécies de joaninhas Coccinella septempunctata e Harmonia axyridis usando radar mostrou que, embora a maioria em voo sobre um único local estivesse a 150–195 metros acima do nível do solo, alguns atingiram altitudes superiores a 1100 metros. Muitos estafilinídeos têm élitros bastante reduzidos e, embora sejam capazes de voar, movem-se com mais frequência no solo: seus corpos moles e músculos abdominais fortes os tornam flexíveis, permitindo-lhes facilmente se espremer em pequenas fendas. Os besouros-aquáticos utilizam diversas técnicas para reter ar sob a superfície da água. Os ditiscídeos retêm ar entre o abdome e os élitros ao mergulhar. Os hidrofilídeos possuem pelos na parte inferior do corpo que retêm uma camada de ar junto ao corpo. Os besouros-aquáticos rastejantes adultos utilizam tanto os élitros quanto as "coxas" posteriores (o segmento basal das patas traseiras) para reter ar, enquanto os girinídeos simplesmente carregam uma bolha de ar consigo sempre que mergulham.

Comunicação

Os besouros têm diversas maneiras de se comunicar, incluindo o uso de feromônios. Dendroctonus ponderosae emite um feromônio para atrair outros besouros para uma árvore. A massa de besouros é capaz de superar as defesas químicas da árvore. Depois que as defesas da árvore se esgotam, os besouros emitem um feromônio antiagregação. Esta espécie pode estridular para se comunicar, mas outras podem usar o som para se defender quando atacadas.

Cuidados parentais

O cuidado parental é encontrado em algumas famílias de besouros, talvez para proteção contra condições adversas e predadores. O estafilinídeo Bledius spectabilis vive em pântanos salgados, portanto os ovos e larvas são ameaçados pela maré crescente. A mãe patrulha os ovos e larvas, cavando tocas para evitar que sejam inundados e asfixiados, e os protege do carabídeo predador Dicheirotrichus gustavii e da vespa parasitoide Barycnemis blediator, que mata cerca de 15% das larvas. Os pais de Nicrophorus são atenciosos e participam do cuidado e alimentação cooperativos de seus filhotes. Ambos os pais trabalham para enterrar carcaças de pequenos animais para servirem como recurso alimentar para seus filhotes e constroem uma câmara de incubação ao redor delas. Os pais preparam a carcaça e a protegem de competidores e da decomposição precoce. Após a eclosão dos ovos, os pais mantêm as larvas limpas de fungos e bactérias e ajudam as larvas a se alimentarem regurgitando alimento para elas. Alguns escarabeíneos fornecem cuidado parental, coletando fezes de herbívoros e depositando ovos dentro desse suprimento alimentar, um exemplo de provisão em massa. Algumas espécies não saem após esse estágio, mas permanecem para proteger seus filhotes. A maioria das outras espécies não fornece cuidados parentais após a postura dos ovos. A subsocialidade, onde as fêmeas protegem seus filhotes, está bem documentada em duas subfamílias de crisomelídeos, cassidíneos e crisomelíneos.

Eussocialidade

A eussocialidade envolve o cuidado cooperativo da prole (incluindo o cuidado da prole de outros indivíduos), gerações sobrepostas dentro de uma colônia de adultos e uma divisão do trabalho em grupos reprodutivos e não reprodutivos. Poucos organismos fora dos himenópteros exibem esse comportamento; o único besouro a fazê-lo é Austroplatypus incompertus. Essa espécie australiana vive em redes horizontais de túneis, no cerne de Eucalyptus. É uma das mais de 300 espécies de besouros-ambrosia que perfuram a madeira e distribuem os esporos de fungos ambrosia. Os fungos crescem nos túneis dos besouros, fornecendo alimento para os besouros e suas larvas; as fêmeas descendentes permanecem nos túneis e mantêm o crescimento do fungo, provavelmente nunca se reproduzindo. O cuidado cooperativo da prole também é encontrado nos besouros passalídeos, onde as larvas se alimentam das fezes semidigeridas dos adultos.

Alimentação

Hycleus sp. (meloídeos) alimentação

Os besouros são capazes de explorar uma ampla diversidade de fontes de alimento disponíveis em seus muitos habitats. Alguns são onívoros, alimentando-se tanto de plantas quanto de animais. Outros besouros são altamente especializados em sua dieta. Muitas espécies de crisomelídeos, cerambicídeos e gorgulhos são muito específicas em relação ao hospedeiro, alimentando-se de apenas uma única espécie de planta. Carabídeos e estafilinídeos, entre outros, são principalmente carnívoros e capturam e consomem muitos outros artrópodes e pequenas presas, como minhocas e caracóis. Embora a maioria dos besouros predadores seja generalista, algumas espécies têm requisitos ou preferências alimentares mais específicos. Em algumas espécies, a capacidade digestiva depende de uma relação simbiótica com fungos - alguns besouros têm leveduras vivendo em seus intestinos, incluindo algumas leveduras anteriormente desconhecidas em qualquer outro lugar.

A matéria orgânica em decomposição é a principal fonte de alimento para muitas espécies. Isso pode variar desde esterco, consumido por espécies coprófagas (como certos escarabeídeos), até animais mortos, que são consumidos por espécies necrófagas (como os silfídeos). Alguns besouros encontrados em esterco e carniça são, na verdade, predadores. Estes incluem membros dos histerídeos e silfídeos, que se alimentam de larvas de insetos coprófagos e necrófagos. Muitos besouros se alimentam sob a casca das árvores, alguns se alimentam de madeira, enquanto outros se alimentam de fungos que crescem na madeira ou na serapilheira. Alguns besouros possuem micângios especiais, estruturas para o transporte de esporos de fungos.

Ecologia

Polinização

Protaetia cuprea ignicollis sobre Glebionis coronaria

1: O besouro-ambrosia adulto penetra na madeira e deposita seus ovos, que carregam esporos de fungos em seus micângios; 2: A larva se alimenta de fungos, que digerem a madeira, removendo as toxinas, para benefício mútuo.3: A larva se transforma em pupa; 3: A larva se transforma em pupa

Stenocara gracilipes, do deserto da Namíbia, sobrevive coletando água da névoa em suas costas

As flores polinizadas por besouros geralmente são grandes, de cor verde ou esbranquiçada e muito perfumadas. Os aromas podem ser picantes, frutados ou semelhantes a matéria orgânica em decomposição. Os besouros foram provavelmente os primeiros insetos a polinizar flores. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com o pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para reter o besouro por mais tempo. Os ovários das plantas geralmente são bem protegidos das peças bucais mordedoras de seus polinizadores. As famílias de besouros que habitualmente polinizam flores são buprestídeos, cantarídeos, cerambicídeos, clerídeos, dermestídeos, licídeos, melirídeos, mordelídeos, nitidulídeos e escarabeídeos. Os besouros podem ser particularmente importantes em algumas partes do mundo, como áreas semiáridas do sul da África e do sul da Califórnia e os campos montanhosos de Cuazulo-Natal, na África do Sul.

Parasitismo

Algumas espécies de besouros são ectoparasitas de mamíferos. Uma dessas espécies, Platypsyllus castoris, parasita castores (Castor spp.). Este besouro vive como parasita tanto na fase larval quanto na adulta, alimentando-se de tecido epidérmico e possivelmente de secreções cutâneas e exsudatos de feridas. Eles são notavelmente achatados dorsoventralmente, sem dúvida como uma adaptação para deslizar entre os pelos dos castores. São órfãos de asas e olhos, assim como muitos outros ectoparasitas. Outros são cleptoparasitas de outros invertebrados, como Aethina tumida que infesta ninhos de abelhas, enquanto muitas espécies são inquilinas parasitas ou comensais em ninhos de formigas. Alguns grupos de besouros são parasitoides primários de outros insetos, alimentando-se deles e eventualmente matando-os.

Mutualismo

O mutualismo é bem conhecido em alguns besouros, como o besouro-ambrosia, que se associa a fungos para digerir a madeira de árvores mortas. Os besouros escavam túneis em árvores mortas, nos quais cultivam jardins de fungos, sua única fonte de nutrição. Após pousar em uma árvore adequada, um besouro-ambrosia escava um túnel no qual libera esporos de seu simbionte fúngico. O fungo penetra no tecido xilemático da planta, digere-o e concentra os nutrientes na superfície e próximo à galeria do besouro, de modo que tanto os besouros quanto o fungo se beneficiam. Os besouros não podem comer a madeira devido às toxinas e usam sua relação com os fungos para ajudar a superar as defesas de sua árvore hospedeira, a fim de fornecer nutrição para suas larvas. Mediada quimicamente por um peróxido poli-insaturado produzido por bactérias, essa relação mutualística entre o besouro e o fungo é coevolutiva.

Tolerância a ambientes extremos

Cerca de 90% das espécies de besouros entram em um período de diapausa adulta, uma fase de repouso com metabolismo reduzido para suportar condições ambientais desfavoráveis. A diapausa adulta é a forma mais comum de diapausa em coleópteros. Para suportar o período sem alimento (que frequentemente dura muitos meses), os adultos se preparam acumulando reservas de lipídios, glicogênio, proteínas e outras substâncias necessárias para a resistência a futuras mudanças perigosas nas condições ambientais. Essa diapausa é induzida por sinais que anunciam a chegada da estação desfavorável; geralmente, o sinal é o fotoperíodo. A diminuição da duração do dia serve como um sinal da aproximação do inverno e induz a diapausa invernal (hibernação). Um estudo sobre a hibernação no besouro ártico Pterostichus brevicornis mostrou que os níveis de gordura corporal dos adultos eram mais altos no outono, com o trato digestivo cheio de alimento, mas vazio no final de janeiro. Essa perda de gordura corporal foi um processo gradual, ocorrendo em combinação com a desidratação.

Todos os insetos são poiquilotérmicos, portanto, a capacidade de alguns besouros viverem em ambientes extremos depende de sua resiliência a temperaturas excepcionalmente altas ou baixas. Pityogenes chalcographus pode sobreviver −39°C enquanto hiberna sob a casca das árvores; Cucujus clavipes puniceus é capaz de suportar −58°C; suas larvas podem sobreviver a −100°C. Nessas baixas temperaturas, a formação de cristais de gelo nos fluidos internos é a maior ameaça à sobrevivência dos besouros, mas isso é evitado pela produção de proteínas anticongelantes que impedem que as moléculas de água se agrupem. As baixas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes podem ser suportadas por meio de sua desidratação deliberada em conjunto com as proteínas anticongelantes. Isso concentra os anticongelantes várias vezes. A hemolinfa de Tenebrio molitor contém várias proteínas anticongelantes. Upis ceramboides pode sobreviver a −60 °C: seus crioprotetores são xilomanano, uma molécula constituída por um açúcar ligado a um ácido graxo, e o álcool de açúcar, treitol. Por outro lado, os besouros que habitam o deserto estão adaptados para tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o tenebrionídeo Onymacris rugatipennis pode suportar até 50°C. Os cicindelíneos em áreas quentes e arenosas são frequentemente esbranquiçados (por exemplo, Habroscelimorpha dorsalis), para refletir mais calor do que uma cor mais escura. Esses besouros também exibem adaptações comportamentais para tolerar o calor: eles são capazes de ficar eretos sobre seus tarsos para manter seus corpos longe do solo quente, procurar sombra e virar-se para o sol de modo que apenas a parte frontal de suas cabeças fique diretamente exposta.

Stenocara gracilipes, residente no deserto da Namíbia é capaz de coletar água da neblina, pois seus élitros possuem uma superfície texturizada que combina protuberâncias hidrofílicas (que atraem água) e sulcos cerosos e hidrofóbicos. O besouro se posiciona de frente para a brisa matinal, erguendo o abdome; gotículas se condensam nos élitros e escorrem pelas cristas em direção às suas peças bucais. Adaptações semelhantes são encontradas em vários outros besouros do deserto da Namíbia, como Onymacris unguicularis. Alguns carabídeos que exploram habitats costeiros e de planícies aluviais possuem adaptações fisiológicas para sobreviver a inundações. Em caso de inundação, os besouros adultos podem ter mobilidade suficiente para se afastarem da área alagada, mas as larvas e pupas geralmente não conseguem. Os adultos de Cicindela togata não conseguem sobreviver à imersão em água, mas as larvas são capazes de sobreviver a um período prolongado, de até 6 dias, de anoxia durante inundações. A tolerância à anoxia nas larvas pode ter sido mantida pela mudança para vias metabólicas anaeróbicas ou pela redução da taxa metabólica. A tolerância à anoxia no besouro carabídeo adulto Pelophilia borealis foi testada em condições de laboratório e constatou-se que eles podiam sobreviver por um período contínuo de até 127 dias em uma atmosfera com 99,9% de nitrogênio a 0 °C.

Adaptações antipredatórias

Cerambicídeo camuflado, Ecyrus dasycerus

Os besouros, tanto adultos quanto larvas, são presas de muitos predadores animais, incluindo mamíferos, desde morcegos a roedores, aves, lagartos, anfíbios, peixes, libélulas (anisópteros/zigópteros), asilídeos, percevejos reduvídeos, formigas, outros besouros e aranhas. Os besouros usam uma variedade de adaptações antipredatórias para se defenderem. Estas incluem camuflagem e mimetismo contra predadores que caçam pela visão, toxicidade e comportamento defensivo.

Camuflagem

A camuflagem é comum e difundida entre as famílias de besouros, especialmente aquelas que se alimentam de madeira ou vegetação, como os crisomelídeos, que são frequentemente verdes, e os gorgulhos. Em algumas espécies, a escultura ou as escamas ou pelos de cores variadas fazem com que Heilipus apiatus se assemelhe a excrementos de pássaros ou outros objetos não comestíveis. Muitos besouros que vivem em ambientes arenosos se camuflam com a coloração desse substrato.

Mimetismo e aposematismo

Alguns cerambicídeos são mimetistas batesianos eficazes de vespas. Os besouros podem combinar coloração com mimetismo comportamental, agindo como as vespas às quais já se assemelham bastante. Muitos outros besouros, incluindo joaninhas, meloídeos e licídeos, secretam substâncias desagradáveis ou tóxicas para torná-los impalatáveis ou venenosos, e são frequentemente aposemáticos, onde a coloração brilhante ou contrastante afasta os predadores; muitos besouros e outros insetos imitam essas espécies quimicamente protegidas. A defesa química é importante em algumas espécies, geralmente anunciada por coloração aposemática brilhante. Alguns tenebrionídeos usam sua postura para liberar substâncias químicas nocivas para afastar predadores. As defesas químicas podem servir a outros propósitos além da proteção contra vertebrados, como a proteção contra uma ampla gama de micróbios. Algumas espécies sequestram substâncias químicas das plantas das quais se alimentam, incorporando-as em suas próprias defesas.

Outras espécies possuem glândulas especiais para produzir substâncias químicas repelentes. As glândulas defensivas dos besouros carabídeos produzem uma variedade de hidrocarbonetos, aldeídos, fenóis, quinonas, ésteres e ácidos liberados por uma abertura na extremidade do abdome. Besouros carabídeos africanos (por exemplo, Anthia) utilizam as mesmas substâncias químicas que as formigas: ácido fórmico. Os besouros-bombardeiros possuem glândulas pigidiais bem desenvolvidas que se esvaziam pelas laterais das membranas intersegmentares entre o sétimo e oitavo segmentos abdominais. A glândula é composta por duas câmaras, uma contendo hidroquinonas e peróxido de hidrogênio, e a outra contendo peróxido de hidrogênio e enzimas catalase. Essas substâncias químicas se misturam e resultam em uma ejeção explosiva, atingindo uma temperatura de cerca de 100 ºC, com a decomposição da hidroquinona em hidrogênio, oxigênio e quinona. O oxigênio impulsiona o spray químico nocivo como um jato que pode ser direcionado com precisão aos predadores.

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  Clytus arietis (cerambicídeos), um mímico batesiano de vespas
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  Os meloídeos, como Hycleus, possuem coloração aposemática brilhante, que serve de alerta para sua toxicidade.
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  Timarcha tenebricosa, defendendo-se ao liberar uma gota de líquido vermelho nocivo (base da perna, à direita).

Outras defesas

Besouros terrestres de grande porte, como os carabídeos, o dinastíneos e os cerambicídeos, defendem-se usando mandíbulas fortes ou espinhos ou chifres fortemente esclerotizados (blindados) para deter ou repelir predadores. Muitas espécies de gorgulhos que se alimentam a céu aberto nas folhas das plantas reagem ao ataque empregando um reflexo de "desmaio". Algumas combinam isso com tanatose, na qual fecham seus apêndices e “fingem-se de mortos”. Os elaterídeos podem se catapultar repentinamente para fora do perigo liberando a energia armazenada por um mecanismo de clique, que consiste em um espinho robusto no prosterno e um sulco correspondente no mesosterno. Algumas espécies assustam um atacante produzindo sons por meio de estridulação.

Migração

Muitas espécies de besouros realizam movimentos em massa anuais, denominados migrações. Entre elas, estão Meligethes aeneus e muitas espécies de joaninhas. Esses movimentos em massa também podem ser oportunistas, em busca de alimento, em vez de sazonais. Um estudo de 2008 sobre um surto excepcionalmente grande de Dendroctonus ponderosae na Colúmbia Britânica descobriu que os besouros eram capazes de voar de 30 a 110 quilômetros por dia em densidades de até 18 600 besouros por hectare.

Relação com os humanos

Nas culturas antigas

Diversas espécies de besouros, especialmente o escaravelho-sagrado, eram reverenciadas no Antigo Egito. A imagem hieroglífica do besouro pode ter tido significado existencial, ficcional ou ontológico. Imagens do escaravelho em osso, marfim, pedra, faiança egípcia e metais preciosos são conhecidas desde a Sexta Dinastia até o período do domínio romano. O escaravelho tinha importância primordial no culto funerário do Antigo Egito. O escaravelho era associado a Khepri, o deus do sol nascente, devido à suposta semelhança entre o rolar da bola de esterco pelo besouro e o rolar do sol pelo deus. Alguns dos vizinhos do antigo Egito adotaram o motivo do escaravelho para selos de diversos tipos. Os mais conhecidos destes são os selos LMLK da Judeia, onde oito dos 21 desenhos continham besouros escaravelhos, que eram usados exclusivamente para estampar impressões em jarros de armazenamento durante o reinado de Ezequias. Os besouros são mencionados como um símbolo do sol, como no antigo Egito, na obra Morália de Plutarco, do século I. Os Papiros mágicos gregos, do século II a.C. ao V d.C., descrevem escaravelhos como um ingrediente em um feitiço.

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  Um escaravelho no Vale dos Reis
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  Uma grande estátua de escaravelho em Carnaque

Plínio, o Velho, discute besouros em sua História Natural, descrevendo a vaca-loura: "Alguns insetos, para a preservação de suas asas, são cobertos por élitros — o besouro, por exemplo, cuja asa é particularmente fina e frágil. A esses insetos, a Natureza negou o ferrão; mas em uma espécie grande encontramos chifres de comprimento notável, bifurcados nas extremidades, formando pinças, que o animal fecha quando pretende morder." A vaca-loura é registrada em um mito grego de Nicandro e relembrada por Antonino Liberal, no qual a personagem Cerambo é transformada em um besouro: "Ele pode ser visto em troncos e tem dentes em forma de gancho, movendo sempre suas mandíbulas juntas. Ele é preto, comprido e tem asas duras como um grande besouro-rola-bosta". A história conclui com o comentário de que os besouros eram usados como brinquedos por meninos jovens e que a cabeça era removida e usada como pingente.

Como pragas

Cerca de 75% das espécies de besouros são fitófagas tanto na fase larval quanto na adulta. Muitas se alimentam de plantas economicamente importantes e de produtos vegetais armazenados, incluindo árvores, cereais, tabaco e frutas secas. Algumas, como o bicudo-do-algodoeiro, que se alimenta de botões e flores de algodão, podem causar danos extremamente sérios à agricultura. O bicudo-do-algodoeiro cruzou o Rio Grande perto de Brownsville, Texas, para entrar nos Estados Unidos vindo do México por volta de 1892, e já havia chegado ao sudeste do Alabama em 1915. Em meados da década de 1920, ele havia entrado em todas as regiões produtoras de algodão nos Estados Unidos, viajando de 60 a 260 quilômetros por ano. Continua sendo a praga mais destrutiva do algodão na América do Norte. A Universidade Estadual do Mississipi estimou que, desde que o bicudo-do-algodoeiro chegou aos Estados Unidos, ele causou prejuízos de cerca de 13 bilhões de dólares aos produtores de algodão, e nos últimos tempos cerca de 300 milhões por ano.

Os escotilíneos, Xanthogaleruca luteola e Anoplophora glabripennis estão entre as espécies que atacam os ulmeiros. Os escotilíneos carregam a grafiose ao se deslocarem de locais de reprodução infectados para árvores saudáveis. A doença devastou ulmeiros em toda a Europa e América do Norte. Algumas espécies de besouros desenvolveram imunidade a inseticidas. Por exemplo, o escaravelho-da-batata, Leptinotarsa decemlineata, é uma praga destrutiva das plantas de batata. Seus hospedeiros incluem outros membros da família Solanaceae, como a erva-moura, o tomate, a berinjela e o pimentão. Diferentes populações desenvolveram resistência a todas as principais classes de inseticidas. O escaravelho-da-batata foi avaliado como uma ferramenta de guerra entomológica durante a Segunda Guerra Mundial, com a ideia de usar o besouro e suas larvas para danificar as plantações das nações inimigas. A Alemanha testou seu programa de armamento com esse escaravelho ao sul de Francoforte, liberando 54 mil besouros.

Xestobium rufovillosum (ptinídeos), é uma praga séria de edifícios de madeira antigos na Europa. Ataca madeiras de lei como o carvalho e o castanheiro, sempre onde ocorreu ou está ocorrendo alguma deterioração fúngica. Acredita-se que a introdução da praga nos edifícios ocorra durante a construção. Outras pragas incluem Brontispa longissima, que se alimenta de folhas jovens, mudas e coqueiros adultos, causando sérios danos econômicos nas Filipinas. Dendroctonus ponderosae é uma praga destrutiva de Pinus contorta adulto ou enfraquecido, afetando às vezes grandes áreas do Canadá.

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  O bicudo-do-algodoeiro, Anthonomus grandis, historicamente devastou plantações de algodão em todo o sul dos Estados Unidos.
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  Larvas do escaravelho-da-batata, Leptinotarsa decemlineata, uma praga séria das culturas.

Como recursos benéficos

Coccinella septempunctata, um besouro predador benéfico para a agricultura

Os besouros podem ser benéficos para a economia humana ao controlar as populações de pragas. As larvas e os adultos de algumas espécies de joaninhas (coccinelídeos) alimentam-se de pulgões, que são pragas. Outras joaninhas alimentam-se de cochonilhas, moscas-brancas e cochonilhas-farinhentas. Se as fontes normais de alimento forem escassas, elas podem se alimentar de pequenas lagartas, percevejos jovens ou melada e néctar. Os carabídeos são predadores comuns de muitas pragas de insetos, incluindo ovos de moscas, lagartas e larvas de besouros-arame. Os besouros terrestres podem ajudar a controlar ervas daninhas, comendo suas sementes no solo, reduzindo a necessidade de herbicidas para proteger as plantações. A eficácia de algumas espécies na redução de certas populações de plantas resultou na introdução deliberada de besouros para controlar ervas daninhas. Por exemplo, o gênero Calligrapha é nativo da América do Norte, mas tem sido usado para controlar Parthenium hysterophorus na Índia e Ambrosia artemisiifolia na Rússia.

Os escarabeídeos têm sido usados com sucesso para reduzir as populações de moscas-das-frutas, como Musca vetustissima e Haematobia exigua, que são pragas sérias do gado na Austrália. Os besouros tornam o esterco inacessível à reprodução das pragas, rolando-o e enterrando-o rapidamente no solo, com o efeito adicional de melhorar a fertilidade, a estrutura e a ciclagem de nutrientes do solo. O Projeto Australiano de Besouros Coprófagos (1965–1985) introduziu espécies de besouros coprófagos na Austrália, provenientes da África do Sul e da Europa, para reduzir as populações de Musca vetustissima, após testes bem-sucedidos dessa técnica no Havaí. O Instituto Americano de Ciências Biológicas relata que os besouros coprófagos, como Euoniticellus intermedius, economizam para a indústria pecuária dos Estados Unidos cerca de 380 milhões de dólares anualmente através do enterro de fezes de animais acima do solo. Os dermestídeos são frequentemente usados em taxidermia e na preparação de espécimes científicos, para limpar tecido mole dos ossos. As larvas se alimentam e removem a cartilagem juntamente com outros tecidos moles.

Como alimento e medicamento

Larvas de tenébrio em uma tigela para consumo humano

Os besouros são os insetos mais consumidos, com cerca de 344 espécies utilizadas como alimento, geralmente na fase larval. O tenébrio (sua larvar) e o besouro-rinoceronte estão entre as espécies comumente consumidas. Uma ampla gama de espécies também é usada na medicina popular para tratar pessoas que sofrem de uma variedade de distúrbios e doenças, embora isso seja feito sem estudos clínicos que comprovem a eficácia de tais tratamentos.

Como indicadores de biodiversidade

Devido à sua especificidade de habitat, muitas espécies de besouros têm sido sugeridas como adequadas como indicadores, sendo a sua presença, número ou ausência indicativas da qualidade do habitat. Besouros predadores, como os cicindelíneos, têm sido utilizados cientificamente como espécies indicadoras para medir padrões regionais de biodiversidade. São adequados para este fim porque a sua taxonomia é estável; o seu ciclo de vida é bem descrito; são grandes e fáceis de observar durante a visita a um local; ocorrem em todo o mundo em muitos habitats, com espécies especializadas em habitats particulares; e a sua ocorrência por espécie indica com precisão outras espécies, tanto vertebradas como invertebradas. De acordo com os habitats, muitos outros grupos, como os besouros estafilinídeos em habitats modificados pelo homem, os besouros coprófagos em savanas e os besouros saproxílicos em florestas têm sido sugeridos como potenciais espécies indicadoras.

Na arte e no adorno

Muitos besouros possuem élitros resistentes que têm sido usados como material na arte, sendo a asa de besouro o melhor exemplo. Às vezes, eles são incorporados em objetos rituais por seu significado religioso. Besouros, seja como estão ou envoltos em plástico transparente, são transformados em objetos que variam de lembranças baratas, como chaveiros, a joias de arte refinada e caras. Em algumas partes do México, besouros do gênero Zopherus são transformados em broches vivos, com a fixação de bijuterias e correntes de ouro, o que é possível graças aos élitros incrivelmente resistentes e aos hábitos sedentários do gênero.

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  Arte de asa de besouro (Índia, século XIX)
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  Broches vivos preservados: zoferídeos em joias
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  Relógio de bolso em forma de besouro (Suíça, século XIX.

No entretenimento

Besouros lutadores são usados para entretenimento e jogos de azar. Esse esporte explora o comportamento territorial e a competição por acasalamento de certas espécies de besouros grandes. No distrito de Chiang Mai, no norte da Tailândia, besouros machos da espécie Xylotrupes rhinoceros são capturados na natureza e treinados para lutar. As fêmeas são mantidas dentro de um tronco para estimular os machos lutadores com seus feromônios. Essas lutas podem ser competitivas e envolver apostas em dinheiro e bens. Na Coreia do Sul, Cybister tripunctatus é usado em um jogo semelhante à roleta. Os besouros são às vezes usados como instrumentos: os Onabasulu da Papua-Nova Guiné historicamente usavam Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical (hugu), permitindo que a boca humana servisse como uma câmara de ressonância variável para as vibrações das asas do besouro adulto vivo.

Como animais de estimação

Algumas espécies de besouros são mantidas como animais de estimação, por exemplo, besouros mergulhadores (ditiscídeos) podem ser mantidos em um tanque de água doce doméstico. No Japão, a prática de manter besouros-rinoceronte (dinastíneos) e besouros-veado (lucanídeos) é particularmente popular entre meninos jovens. Tamanha é a popularidade no Japão que máquinas de venda automática que dispensam besouros vivos foram desenvolvidas em 1999, cada uma contendo até cem besouros-veado.

Como objetos de coleção

"Besouros notáveis encontrados em Simunjon, Bornéu". Algumas das 2 mil espécies de besouros coletadas por Alfred Russel Wallace em Bornéu

A coleta de besouros tornou-se extremamente popular na Era Vitoriana. O naturalista Alfred Russel Wallace coletou (segundo sua própria contagem) um total de 83 200 besouros durante os oito anos descritos em seu livro de 1869, The Malay Archipelago, incluindo 2 mil espécies novas para a ciência.

Como inspiração para tecnologias

Diversas adaptações de coleópteros despertaram interesse na biomimética com possíveis aplicações comerciais. O poderoso jato repelente do besouro-bombardeiro inspirou o desenvolvimento de uma tecnologia de pulverização de névoa fina, que se afirma ter um baixo impacto de carbono em comparação com os sprays aerossóis. O comportamento de coleta de umidade de Stenocara gracilipes inspirou uma garrafa de água autossuficiente que utiliza materiais hidrofílicos e hidrofóbicos para beneficiar pessoas que vivem em regiões secas e sem chuvas regulares.

Besouros vivos foram usados como ciborgues. Um projeto financiado pela Agência de Projetos de Pesquisa Avançada de Defesa implantou eletrodos em besouros Mecynorhina torquata, permitindo que fossem controlados remotamente por meio de um receptor de rádio fixado em suas costas, como prova de conceito para trabalhos de vigilância. Tecnologia semelhante foi aplicada para permitir que um operador humano controlasse a direção de voo livre e a marcha de Mecynorhina torquata, bem como a virada gradual e a marcha para trás de Zophobas morio.

Conservação

Como os besouros representam uma grande parte da biodiversidade mundial, sua conservação é importante e, igualmente, a perda de habitat e biodiversidade certamente impactará esses animais. Muitas espécies de besouros possuem habitats muito específicos e longos ciclos de vida que as tornam vulneráveis. Algumas espécies estão altamente ameaçadas, enquanto outras já são consideradas extintas. Espécies insulares tendem a ser mais suscetíveis, como no caso do Helictopleurus undatus de Madagascar, que se acredita ter sido extinto no final do século XX. Conservacionistas têm tentado despertar o interesse por besouros com espécies emblemáticas como Lucanus cervus, e os cicindelíneos. No Japão, Luciola cruciata é extremamente popular, e na África do Sul, Circellium bacchus oferece uma perspectiva promissora para a expansão do ecoturismo além das cinco grandes espécies de mamíferos turísticos. A aversão popular aos besouros-praga também pode ser transformada em interesse público pelos insetos, assim como adaptações ecológicas incomuns de espécies como o besouro caçador de camarões-fada, Cicindis bruchi.

Bibliografia

Leitura recomendada

• Beckmann, Poul (2001). Living Jewels: The Natural Design of Beetles. Munique: Prestel. ISBN 978-3-7913-2528-6 
• Cooter, J.; M. V. L. Barclay, eds. (2006). A Coleopterist's Handbook. Londres: Amateur Entomological Society. ISBN 978-0-900054-70-9 
• Beetle Larvae of the World. Anápolis, Marilândia: Sociedade Entomológica da América. Dezembro de 1994. ISBN 978-0-643-05506-3 
• Grimaldi, David; Michael S. Engel (16 de maio de 2005). Evolution of the Insects. Cambrígia: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0 
• Harde, K. W. (1984). A Field Guide in Color to Beetles. Londres: Octopus Books. pp. 7–24. ISBN 978-0-7064-1937-5 
• White, R. E. (1983). Beetles. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-91089-4