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Troodon formosus

genere di animali della famiglia Troodontidae
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Troodon (il cui nome significa "dente che ferisce") è un controverso genere estinto di dinosauro teropode troodontide noto con certezza dal Cretaceo superiore, circa 77.5–76.5 milioni di anni fa (Campaniano), in Nord America. Il genere include almeno una specie, ossia T. formosus, conosciuta dall'Alberta e dal Montana. Scoperto nel 1855, T. formosus è stato tra i primi dinosauri ritrovati in Nord America, sebbene sia stata ritenuta una specie di lucertola fino al 1877.

Come leggere il tassobox
Troodon

Scheletro montato identificato come Troodon presso il Museum of the Rockies
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia† Troodontidae
Sottofamiglia† Troodontinae
Genere† Troodon
Leidy, 1856
Nomenclatura binomiale
† Troodon formosus
Joseph Leidy, 1856
Sinonimi
  • Polyodontosaurus Gilmore, 1932

Diversi esemplari di troodontidi ben conservati provenienti dalla Formazione Dinosaur Park in Alberta sono stati storicamente considerati individui di questo genere. Tuttavia, in un'analisi del 2017, il genere è stato considerato non diagnostico e alcuni dei suoi esemplari sono stati attribuiti al genere Stenonychosaurus (a lungo ritenuto sinonimo di Troodon), altri al genere Latenivenatrix e altri ancora al genere Pectinodon. Tuttavia, questa attribuzione è stata successivamente contestata e un articolo del 2025 ha raccomandato la designazione di un neotipo per preservare la validità di Troodon, con Stenonychosaurus come sinonimo junior. Il nome del genere deriva dal greco antico e significa "dente che ferisce", in riferimento ai denti, che erano diversi da quelli della maggior parte degli altri teropodi conosciuti al momento della loro scoperta. I denti presentano prominenti seghettature orientate apicalmente. Queste seghettature "da ferita", tuttavia, sono morfometricamente più simili a quelle dei rettili erbivori e suggeriscono una dieta probabilmente onnivora.[1]

Storia della scoperta

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Scoperta iniziale

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Illustrazione del dente olotipo di T. formosus

Il nome dell'animale era stato originariamente scritto Troödon (con una dieresi), da Joseph Leidy nel 1856, ma fu ufficialmente modificato nella sua grafia attuale da Sauvage, nel 1876. L'esemplare tipo di Troodon ha causato non pochi problemi di classificazione, in quanto l'intero genere si basava solo su un singolo dente, proveniente dalla Formazione Judith River. La classificazione del Troodon fu lunga e altamente instabile, e fu oggetto di numerose sinonimie con teropodi simili.[2]

Il dente di Troodon fu originariamente classificato come appartenente ad una lucertola da Joseph Leidy, ma successivamente fu ascritto ad un teropode megalosauride da Nopcsa nel 1901 (in quanto all'epoca la famiglia Megalosauridae fungeva da cosiddetto wastebasket taxon (taxon cestino dei rifiuti) in cui inserire qualunque dinosauro carnivoro di affinità incerte). Nel 1924 Gilmore suggerì che il dente appartenesse al pachycephalosauro Stegoceras validum, e che Stegoceras validum fosse in realtà un sinonimo junior di Troodon (la somiglianza tra i denti dei troodontidi e quelli dei dinosauri erbivori rafforza ancora oggi l'idea che questi animali fossero onnivori). La classificazione di Troodon come pachycephalosauro fu considerata esatta per molti anni, durante i quali i membri della famiglia dei Pachycephalosauridae furono ritenuti appartenere ai Troodontidae. Nel 1945 Charles Mortram Sternberg respinse la possibilità che Troodon fosse un pachycephalosauro a causa della forte somiglianza del suo dente con quelli di altri dinosauri carnivori. Con Troodon ora classificato come un teropode, la famiglia Troodontidae non poteva più essere utilizzata per classificare i dinosauri dalla testa a cupola, per questo Sternberg istituì la nuova famiglia dei Pachycephalosauridae.[3]

Denominazione delle specie correlate

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Dente olotipo visto da diverse angolazioni

I primi esemplari attualmente assegnati a Troodon, furono ritrovati da Sternberg nel 1930, nella Formazione Dinosaur Park, in Alberta. Il primo esemplare fu descritto come Stenonychosaurus inequalis nel 1932, sulla base di un piede, frammenti della mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era il grande artiglio del secondo dito del piede, che è ora riconosciuto come caratteristica dei primi paraviani. Sternberg, inizialmente, classificò Stenonychosaurus come un membro della famiglia dei Coeluridae. Il secondo esemplare, composto da una mandibola parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che nominò Polyodontosaurus grandis. In seguito, nel 1951, Sternberg riconobbe P. grandis come un possibile sinonimo di Troodon, e ipotizzò che Stenonychosaurus aveva dei "piedi molto particolari" e Troodon aveva dei "denti altrettanto insoliti", e che quindi i due generi potevano essere strettamente correlati. Purtroppo, all'epoca non esistevano reperti di esemplari analoghi delle due specie per testare l'ipotesi.[4]

Uno scheletro più completo di Stenonychosaurus venne descritto da Dale Russell nel 1969, dalla Formazione Dinosaur Park, che costituì la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di Stenonychosaurus accompagnato dal suo immaginario discendente umanoide, il "dinosauroide".[5] Lo Stenonychosaurus divenne un teropode ben noto nel 1980, quando ne vennero descritti i piedi e la scatola cranica nel dettaglio e, insieme a Saurornithoides, fu inserito nella famiglia dei Saurornithoididae. Sulla base delle differenze strutturali del dente e della natura estremamente frammentaria dei resti originali, Troodon formosus fu considerato come un dubbio ma possibile parente della famiglia. Nel 1987 Phil Currie, riesaminando i relativi esemplari, dimostrò che le presunte differenze tra i denti e la struttura della mandibola tra troodontidi e saurornitoidi erano basate sull'età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che sull'appartenenza a specie diverse. Egli riclassificò Stenonychosaurus inequalis, così come Polyodontosaurus grandis e Pectinodon bakkeri, come sinonimi junior di Troodon formosus. Inoltre, Currie dichiarò che Saurornithoididae fosse un sinonimo junior di Troodontidae.[6] Nel 1988 Gregory S. Paul si spinse oltre, includendo Saurornithoides nel genere Troodon, con il nome di T. mongoliensis,[7] ma tale riclassificazione, insieme a molte altre sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noti, non fu presa in considerazione dagli altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale dei troodontidi nordamericani nella singola specie Troodon formosus fu ampiamente adottata da altri paleontologi, e, nel corso del XXI secolo, tutti i campioni un tempo ascritti a Stenonychosaurus furono riassegnati a Troodon nella letteratura scientifica.[4]

Discussione del modello a una specie

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Denti provenienti dal South Dakota assegnati a T. formosus, a confronto con una US Dime, al Museo dei bambini di Indianapolis

Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore appartenessero ad una singola specie ha cominciato ad essere messa in discussione subito dopo il 1987, quando gli studi di Currie furono pubblicati, perfino dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno osservato che mentre i fossili dei troodontidi ritrovati a Judith River erano tutti T. formosus, i troodontidi fossili provenienti da altre formazioni, come ad esempio dalla Formazione Hell Creek o dalla Formazione Lance, potevano benissimo appartenere a specie diverse. Nel 1991 George Olshevsky assegnò i fossili della Formazione Lance, originariamente nominati Pectinodon bakkeri ma in seguito sinonimizzati con Troodon, alla specie T. bakkeri. Mentre diversi altri ricercatori (tra cui Currie) decisero di mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park, in una specie separata di Troodon, ossia T. inequalis (ora Stenonychosaurus inequalis).[8]

Nel 2011 Zanno e colleghi hanno riesaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi del tardo Cretaceo del Nord America. Longrich (2008) ha ritenuto Pectinodon bakkeri un genere valido e ha notato che i numerosi esemplari del Cretaceo superiore attualmente assegnati a Troodon formosus quasi certamente rappresentano numerose nuove specie, ma che è necessaria una revisione più approfondita dei campioni. Poiché l'olotipo di T. formosus è costituito da un singolo dente, Troodon potrebbe essere ritenuto un nomen dubium.[2]

Nel 2017, Evans e colleghi discussero ulteriormente la natura non diagnostica dell'olotipo di Troodon formosus e suggerirono che Stenonychosaurus fosse usato per il materiale scheletrico di troodontidi provenenti dalla Formazione Dinosaur Park.[9] In seguito lo stesso anno, Aaron J. van der Reest e Currie giunsero a una conclusione simile a quella di Evans e colleghi e divisero anche gran parte del materiale assegnato a Stenonychosaurus in un nuovo genere: Latenivenatrix.[4] Nel 2018, Varricchio e colleghi espressero il loro disaccordo con la divisione di Evans e colleghi, affermando che Stenonychosaurus non era stato usato negli ultimi trent'anni da quando Currie e colleghi lo avevano sinonimizzato con Troodon e indicarono che "Troodon formosus rimane il nome corretto per questo taxon".[10] Questa conclusione di Varricchio fu condivisa da Sellés e colleghi nella loro descrizione di Tamarro del 2021.[11] I commenti di Varricchio sono stati successivamente affrontati da Cullen e colleghi nella loro revisione del 2021 della biodiversità della Formazione Dinosaur Park, dove hanno notato che, sebbene Stenonychosaurus non sia stato effettivamente utilizzato per 30 anni, l'ipotesi originale di Currie sulla sinonimia soggettiva (basata sulla morfologia dei denti e delle mascelle) non è mai stata testata direttamente e, dato che ricerche successive hanno scoperto che i denti originali non erano diagnostici al di sotto del livello di famiglia nei troodontidi, l'ipotesi originale di Currie non è quindi supportata dai dati disponibili, indipendentemente dal tempo trascorso da quando è stata originariamente proposta.[12] Suggerirono pertanto che la descrizione di materiale scheletrico più completo (cioè contenente elementi dentali, frontali e postcraniali) che può essere collegato all'olotipo potrebbe consentire la verifica diretta dell'ipotesi di sinonimia, ma hanno ribadito che, per ora, data la mancanza di prove a sostegno, la sinonimia di Troodon e Stenonychosaurus non può essere mantenuta e che il semplice fatto di essere rimasti non testati per 30 anni non è una giustificazione sufficiente per accettare un raggruppamento proposto di taxa privi di materiale diagnostico sovrapposto.[12]

Nel 2025, Varricchio e colleghi proposero il materiale troodontide (MOR 553, "una collezione di elementi che rappresentano più individui di diversi stadi ontogenetici") proveniente dal sito di Jack's Birthday della Formazione Two Medicine come neotipo di T. formosus e considerarono Stenonychosaurus come un possibile sinonimo junior del primo. Sebbene l'esemplare non provenga dalla Formazione Judith River, gli autori ritennero appropriata la proposta di neotipo, poiché sia la Formazione Judith River che la Formazione Two Medicine sono "contemporanee e confluenti". Tuttavia, poiché l'olotipo non è andato perduto o distrutto, in conformità con l'articolo 75.5 del Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN), gli autori stanno preparando una petizione all'ICZN per una designazione formale di neotipo.[13]

Classificazione

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Confronto tra i denti dei troodontidi; A è l'olotipo di T. formosus
Denti assegnati al genere (G, M) tra quelli di altri piccoli teropodi

Troodon è considerato uno dei membri più derivati della famiglia dei troodontidi. Insieme a Zanabazar, Saurornithoides e Talos forma un clade di troodontidi specializzati.[2]

Di seguito è riportato un cladogramma della tassonomia dei troodontidi, di Zanno et al. nel 2011:[2]

Troodontidae
 

Sinovenator changii

 
 
 
 

Sinovenator changii

 
 

Mei long

 
 
 
 

IGM 100/44

 
 
 

Sinornithoides youngi

 
 
 

Talos sampsoni

 
 
 

Byronosaurus jaffei

 
 
 

Talos sampsoni

 
 
 
 

Talos sampsoni

 
 

Saurornithoides mongoliensis

 
 
 
 

Zanabazar junior

 
 

Troodon formosus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

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Uno studio basato su alcuni denti fossili di Troodon rinvenuti nei siti fossiliferi del nord dell'Alaska, e risalenti al Cretaceo superiore, ha evidenziato una grande differenza tra i comuni Troodon e quelli che vivevano più a nord. Questi denti sono molto più grandi di quelli raccolti da siti più meridionali, fornendo la prova che le popolazioni dell'Alaska settentrionale raggiungevano dimensioni corporee media maggiori, suggerendo che seguissero la regola di Bergmann. Questo studio fornisce anche un'analisi delle proporzioni e dei modelli di usura di un ampio campionamento di denti di Troodon, proponendo che i modelli di usura di tutti i denti di Troodon suggeriscano una dieta a base di cibi morbidi, come la carne, incompatibile con la masticazione di ossa, esoscheletri di invertebrati o elementi vegetali duri.[14] Una borra probabilmente appartenente a Troodon suggerisce che questi animali cacciassero anche piccoli mammiferi primitivi, come Alphadon.[15]

Nel 2011, un altro troodontide derivato, Linhevenator, è stato descritto dalla Mongolia Interna. Gli autori hanno notato che aveva arti anteriori relativamente corti e robusti, insieme a un secondo ungueale del piede ingrandito simile a quello dei dromaeosauridi rispetto ai troodontidi più basali. È stato proposto che i troodontidi derivati avessero sviluppato convergentemente grandi ungueali a falce sul secondo dito del piede come i dromaeosauridi, probabilmente come adattamento legato alla predazione. Gli autori hanno notato che è plausibile che ciò possa essere applicabile ad altri troodontidi derivati, incluso Troodon, sebbene ciò sia attualmente incerto a causa della scarsità di resti sufficienti di quest'ultimo genere.[16]

Nidificazione

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Uova assegnate al genere, MOR

Uno studio del 2023 condotto su presunti gusci d'uovo di Troodon provenienti dalla Formazione Oldman ha utilizzato la termometria isotopica raggruppata per determinarne la formazione e lo sviluppo delle uova. Lo studio ha rilevato che, a differenza della mineralizzazione accelerata osservata nelle uova degli uccelli moderni, Troodon, e probabilmente altri maniraptori non-aviani, presentavano una calcificazione delle uova rallentata, simile a quella di altri rettili. Ciò indicherebbe che, a differenza degli uccelli, Troodon e altri maniraptori avevano due ovaie funzionali che limitavano il numero di uova prodotte. Pertanto, lo studio ha concluso che le grandi covate di uova fossilizzate presenti nella formazione, nonostante la limitata produzione di uova di ciascun individuo, indicherebbero che Troodon adottava un comportamento di nidificazione comunitaria, in cui le uova venivano deposte insieme in un unico nido da più femmine, formando grandi covate. Questa è una strategia utilizzata anche da alcuni uccelli moderni, come gli struzzi.[17][18]

Paleoecologia

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Ricostruzione dello scheletro di un esemplare di troodontide dell'Alaska, al Perot Museum

L'esemplare tipo di T. formosus è stato ritrovato nella Formazione Judith River, nel Montana. Le rocce della Formazione Judith River sono coeve della Formazione Oldman, in Alberta[19], ed entrambe sono datate a circa 77,5-76,5 milioni di anni fa.[20]

In passato, tutti i resti di troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore erano attribuiti alla stessa specie, ossia Troodon formosus, come i fossili di Judith River, pur provenendo da una vasta gamma di altre formazioni geologiche. È ormai riconosciuto che tale ipotesi sia alquanto improbabile. Tuttavia, saranno necessari ulteriori studi e altri fossili per determinare il numero di specie di Troodon. È dubbio che, dopo ulteriori studi, eventuali altre specie possano essere indicate come Troodon, nel qual caso il genere sarebbe considerato un nomen dubium.[2]

Resti attribuiti a Troodon sono noti dalla Formazione Prince Creek, uno strato roccioso nell'Alaska settentrionale che risale al tardo Campaniano-Maastrichtiano del Cretaceo superiore.[21] In base alla presenza di gesso e pirite nelle rocce, si ipotizza che la formazione fosse delimitata da un grande specchio d'acqua. Sembra che, in base alla presenza di fossili di polline, le piante dominanti fossero alberi, arbusti, erbe e piante da fiore. La temperatura variava probabilmente da 2 a 12 °C e in base alla posizione dell'Alaska nel Cretaceo superiore, la regione subiva circa 120 giorni di buio invernale.[22] Questi esemplari settentrionali vissero insieme a molti altri dinosauri polari, come il ceratopside Pachyrhinosaurus perotorum, una specie dell'hadrosauride Edmontosaurus, il pachycephalosaurino Alaskacephale gangloffi, uno pterosauro azhdarchide senza nome e il tyrannosaurino Nanuqsaurus hoglundi. Nel 2025, sono stati segnalati fossili di uccelli, nonché membri di Hesperornithes e Ichthyornithes, fornendo la più antica prova di uccelli nidificanti a latitudini polari.[23] Sono stati scoperti anche diversi esemplari di mammiferi, come il metaterio Unnuakomys hutchisoni.[24] In base alla quantità di denti trovati, questo troodontide era il teropode più comune della formazione, costituendo i 2/3 di tutti gli esemplari, il che è in netto contrasto con i depositi più meridionali del Montana, dove i troodontidi costituiscono solo il 6% di tutti i resti di teropodi.[25] Questo, insieme alle prove che Troodon era più abbondante durante intervalli più freddi, come il Maastrichtiano inferiore, potrebbe indicare che Troodon prediligeva climi più rigidi.[26]

Altri esemplari attualmente attribuiti a Troodon provengono dalla parte superiore della Formazione Two Medicine del Montana. Denti simili a quelli di Troodon sono stati trovati nella parte inferiore della Formazione Javelina del Texas e nel Membro Naashoibito della Formazione Ojo Alamo nel Nuovo Messico.[27][28]

Nella cultura di massa

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Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Troodon.

Nel cartone animato Il treno dei dinosauri, il personaggio del Capotreno è un Troodon.

Nel franchise di Jurassic Park, il Troodon appare molte volte in materiale promozionale, nonostante non sia mai apparso fisicamente in un film o serie TV, fatta eccezione per il videogioco Jurassic Park: The Game in cui appare un numeroso branco di Troodon: qui il dinosauro viene rappresentato con una folta pelliccia grigia e due occhi luminosi, come se si trattasse di un notturno.

Nella prima stagione del documentario Il pianeta preistorico, un Troodon approfitta di un incendio boschivo per cacciare piccoli mammiferi, utilizzando un ramo in fiamme per stanarli. Nella seconda stagione invece, tre Trodoon divorano la carcassa di un Alamosaurus deceduto da poco, per poi fuggire all’arrivo di un Tyrannosaurus rex. Compare anche nell’ultima puntata del documentario Prehistoric Park.

Nel film 65 - Fuga dalla Terra (2023), alcuni Troodon uccidono sotto gli occhi impotenti di Mills e Koa un piccolo Jakapil kaniukura, che era stato poco prima liberato dai due protagonisti da una pozza di bitume. Tuttavia il loro design, il loro aspetto, la loro andatura e la loro agilità sono più simili a quelli del Compsognathus.

Note

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  1. ↑ Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Christine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia number 15. December 1998. pp. 159-166.
  2. 1 2 3 4 5 Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell, A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America, in Carles Lalueza-Fox (a cura di), PLoS ONE, vol. 9, n. 6, 2011, pp. e24487, DOI:10.1371/journal.pone.0024487, PMC 3176273, PMID 21949721.
  3. ↑ C. Sternberg, Pachycephalosauridae proposed for domeheaded dinosaurs, Stegoceras lambei n. sp., described, in Journal of Paleontology, vol. 19, 1945, pp. 534-538.
  4. 1 2 3 van der Reest A. J. e Currie P. J., Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America (PDF), in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 54, n. 9, 2017, pp. 919–935, DOI:10.1139/cjes-2017-0031.
  5. ↑ D. A. Russell e R. Séguin, Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid, in Syllogeus, vol. 37, 1982, pp. 1-43.
  6. ↑ P. Currie, Theropods of the Judith River Formation, in Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, vol. 3, 1987, pp. 52-60.
  7. ↑ G.S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon and Schuster, 1988, pp. 398–399, ISBN 0-671-61946-2.
  8. ↑ Currie, P. (2005). "Theropods, including birds." in Currie and Koppelhus (eds). Dinosaur Provincial Park, a spectacular ecosystem revealed, Part Two, Flora and Fauna from the park. Indiana University Press, Bloomington. Pp 367–397.
  9. ↑ Evans D. C., Cullen T.M., Larson D.W. e Rego A., A new species of troodontid theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 54, n. 8, 2017, pp. 813–826, DOI:10.1139/cjes-2017-0034.
  10. ↑ D. J. Varricchio, M. Kundrát e J. Hogan, An Intermediate Incubation Period and Primitive Brooding in a Theropod Dinosaur, in Scientific Reports, vol. 8, n. 1, 2018, pp. 12454, DOI:10.1038/s41598-018-30085-6.
  11. ↑ Sellés A. G., Vila B., Brusatte S.L., Currie P.J. e Galobart A., A fast-growing basal troodontid (Dinosauria: Theropoda) from the latest Cretaceous of Europe, in Scientific Reports, vol. 11, n. 1, 2021, pp. 4855, DOI:10.1038/s41598-021-83745-5.
  12. 1 2 (EN) Cullen Thomas M., Zanno Lindsay, Larson Derek W., Todd Erinn, Currie Philip J. e Evans David C., Anatomical, morphometric, and stratigraphic analyses of theropod biodiversity in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 58, n. 9, 30 Giugno 2021, pp. 870–884, DOI:10.1139/cjes-2020-0145.
  13. ↑ (EN) David J. Varricchio, Jason D. Hogan e Jacob D. Gardner, Troodontid specimens from the Cretaceous Two Medicine Formation of Montana (USA) and the validity of Troodon formosus, in Journal of Paleontology, 13 maggio 2025, pp. 1–22, DOI:10.1017/jpa.2024.67. URL consultato il 13 maggio 2025.
  14. ↑ Fiorillo, Anthony R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios volume 23 pp.322-328
  15. ↑ Freimuth William, Mammal-bearing gastric pellets potentially attributable to Troodon formosus at the Cretaceous Egg Mountain locality, Two Medicine Formation, Montana, USA, in Palaeontology, vol. 64, n. 5, 2021, pp. 699–725, DOI:10.1111/pala.12546.
  16. ↑ Xu X, Tan Q, Sullivan C, Han F, Xiao D (2011) A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution. PLoS ONE 6(9): e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916
  17. ↑ Tagliavento Mattia, Davies Amelia J., Bernecker Miguel e Fiebig Jens, Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod, in PNAS, vol. 120, n. 15, 3 Aprile 2023.
  18. ↑ (EN) Troodons laid eggs in communal nests just like modern ostriches, su Popular Science, 3 Aprile 2023. URL consultato il 5 Aprile 2023.
  19. ↑ David A. Eberth, Judith River Wedge, in Currie, Philip J. e Padian, Kevin (a cura di), Encyclopedia of Dinosaurs, San Diego, Academic Press, 1997, pp. 199–204, ISBN 0-12-226810-5.
  20. ↑ V. M. Arbour, Burns, M. E. e Sissons, R. L., A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 4, 2009, pp. 1117-1135, DOI:10.1671/039.029.0405.
  21. ↑ A.R. Fiorillo, R.S. Tykoski, P.J. Currie, P.J. Mccarthy e P. Flaig, Description of two partial Troodon braincases from the Prince Creek Formation (Upper Cretaceous), North Slope Alaska, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 1, 2009, pp. 178–187, DOI:10.1080/02724634.2009.10010370.
  22. ↑ Druckenmiller Patrick S., Erickson Gregory M., Brinkman Donald, Brown Caleb M. e Eberle Jaelyn J., Nesting at extreme polar latitudes by non-avian dinosaurs, in Current Biology, vol. 31, n. 16, 23 Agosto 2021, pp. 3469–3478.e5, DOI:10.1016/j.cub.2021.05.041.
  23. ↑ Wilson L. N., Ksepka D. T., Wilson J. P., Gardner J. D., Erickson G. M., Brinkman D., Brown C. M., Eberle J. J., Organ C. L. e Druckenmiller P. S., Arctic bird nesting traces back to the Cretaceous, in Science, vol. 388, n. 6750, 2025, pp. 974–978, DOI:10.1126/science.adt5189.
  24. ↑ Eberle Jaelyn J., Clemens William A., McCarthy Paul J., Fiorillo Anthony R., Erickson Gregory M. e Druckenmiller Patrick S., Northernmost record of the Metatheria: a new Late Cretaceous pediomyid from the North Slope of Alaska, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, n. 21, 14 Febbraio 2019, pp. 1805–1824, DOI:10.1080/14772019.2018.1560369.
  25. ↑ The giant troodontid dinosaurs of Alaska, su eartharchives.org.
  26. ↑ Fiorillo Anthony R. e Gangloff Roland A., Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of Northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, n. 4, 2000, pp. 675–682, DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2.
  27. ↑ Langston, Standhardt and Stevens, (1989). "Fossil vertebrate collecting in the Big Bend - History and retrospective." in Vertebrate Paleontology, Biostratigraphy and Depositional Environments, Latest Cretaceous and Tertiary, Big Bend Area, Texas. Guidebook Field Trip Numbers 1 a, B, and 49th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Austin, Texas, 29 October - 1 November 1989. 11-21.
  28. ↑ Weil and Williamson, (2000). "Diverse Maastrichtian terrestrial vertebrate fauna of the Naashoibito Member, Kirtland Formation (San Juan Basin, New Mexico) confirms "Lancian" faunal heterogeneity in western North America." Geological Society of America Abstracts with Programs, 32: A-498.

Bibliografia

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