Sublingua

La sublingua («sotto-lingua») è una struttura muscolare, interpretabile come una lingua secondaria, situata al di sotto della lingua principale nei tarsi e nei primati strepsirrini attuali, gruppo che comprende lemuri e lorisoidei (indicati collettivamente anche come lemuriformi). Sebbene raggiunga il suo massimo sviluppo in questi primati, strutture simili sono presenti anche in altri mammiferi, come marsupiali, tupaie e colughi. Questa «seconda lingua» è priva di papille gustative e, nei lemuriformi, si ritiene che serva a rimuovere peli e altri detriti dal pettine dentale, una struttura dentaria specializzata impiegata per pettinare il pelo durante la toelettatura orale.

La sublingua si trova sulla faccia inferiore della lingua principale nei tarsi, nei primati lemuriformi e in alcuni altri mammiferi.

Una struttura rigida chiamata plica mediana o lytta si estende dalla parte anteriore a quella posteriore, lungo il centro della sublingua, fornendole sostegno. La plica mediana è generalmente costituita da cartilagine e collega la sublingua alla faccia inferiore della lingua. Nei lemuriformi, la sublingua è formata per lo più da due plicae fimbriatae (singolare: plica fimbriata), che decorrono ai lati della plica mediana e terminano con margini dentellati simili a un pettine, induriti dalla cheratina. Le plicae fimbriatae possono muoversi liberamente, seppure entro un raggio limitato. La plica sublingualis, presente in tutti i primati ma particolarmente ridotta nei lemuriformi, collega la lingua e la sublingua al pavimento della bocca. I tarsi possiedono una sublingua grande ma molto generalizzata, mentre i loro parenti viventi più prossimi, cioè scimmie e antropomorfe, ne sono privi.

Si ritiene che la sublingua si sia evoluta a partire da pieghe di tessuto specializzate situate sotto la lingua, osservabili in alcuni marsupiali e in altri mammiferi. I simiiformi non possiedono una vera sublingua, ma la fimbria linguae presente sulla faccia inferiore della lingua delle antropomorfe potrebbe rappresentarne una forma vestigiale. A causa della notevole variabilità dell'aspetto dei tessuti sublinguali nei primati, il termine sublingua viene spesso confuso con la lamella frenale, il frenulo linguale e altre strutture poste sotto la lingua.

Struttura anatomica

La sublingua, o «sotto-lingua», è una lingua secondaria situata al di sotto della lingua principale nei tarsi, nei primati lemuriformi e in alcuni altri mammiferi. Questa struttura è priva sia di papille gustative che di ghiandole salivari. Nei lemuriformi, la sublingua è relativamente grande e il suo margine anteriore è solitamente provvisto di dentellature cheratinizzate (talvolta chiamate denticoli).

I margini dentellati della sublingua di uno strepsirrino fanno parte delle plicae fimbriatae, mentre la plica sublingualis, che collega la sublingua e la lingua al pavimento della bocca, è di piccole dimensioni.

Lungo il centro della sublingua corre una spessa barra di sostegno detta plica mediana o lytta, che collega la sublingua alla faccia inferiore della lingua, e costituisce una parte del setto linguale (septum linguae). Lo spessore e le dimensioni della plica mediana possono variare da una specie all'altra, e, ad eccezione delle tupaie, essa è cartilaginea e fornisce sostegno alla sublingua.

Soltanto l'estremità dentellata, spesso cheratinizzata, della sublingua può muoversi liberamente per brevi tratti lungo la faccia inferiore della lingua, mentre la maggior parte della sua lunghezza rimane aderente a essa. Queste pieghe o filamenti mobili sono chiamati plicae fimbriatae e si inseriscono alla base della sublingua, essendo sostenuti medialmente dalla plica mediana. Nei lemuri, la plica fimbriata è particolarmente sviluppata e specializzata e costituisce la maggior parte della sublingua.

La piega che collega la parte posteriore della sublingua e della lingua al pavimento posteriore della bocca è detta plica sublingualis. Nei lemuri si tratta di una struttura poco sviluppata, ridotta a una piccola escrescenza sul pavimento della cavità orale. Il punto in cui la plica sublingualis si inserisce nella parte posteriore del pavimento orale indica la posizione delle ghiandole salivari sottomandibolari.

Differenze tra le specie

Nell'aye-aye, la sublingua non ha una forma a spazzola come avviene nella maggior parte dei lemuri. È invece presente un'area ispessita lungo la plica mediana o lytta, che termina con una struttura a forma di uncino. Nei cheirogaleidi, la sublingua è priva di cartilagine, e quella del microcebo murino possiede una plica mediana ben distinta e termina in due proiezioni simili a lobi, prive di dentellature cheratinizzate, ma dotate di tre creste cheratinizzate che conferiscono rigidità alla sublingua.

Nei tarsi, la sublingua non presenta dentellature all'estremità ed è molto più semplice e generalizzata nella sua struttura, risultando chiaramente distinguibile da quella dei primati lemuriformi. Il tarso possiede una plica mediana distinta e le sue plicae fimbriatae sono ampie e aderenti all'intera faccia inferiore della lingua. Anche la plica sublingualis è ben sviluppata.

Anche alcuni marsupiali, come gli opossum e il tricosuro volpino, hanno sviluppato una sublingua evidente, con una plica mediana e una plica fimbriata meno specializzata, ma comunque ben riconoscibile.

Funzione

La sublingua (in alto) è una lingua secondaria situata al di sotto della lingua principale e viene utilizzata per rimuovere peli e detriti dal pettine dentale (in basso) dei lemuri e degli altri primati lemuriformi.

In origine, nei lemuri la sublingua era considerata un organo vestigiale, ereditato dagli antenati mammaliani. Nei primati lemuriformi, tuttavia, la sublingua viene utilizzata per rimuovere peli e detriti dal pettine dentale altamente specializzato, una struttura formata da quattro o sei denti lunghi e proiettati in avanti nella mandibola, impiegata nella toelettatura orale. Nei lemuriformi, il pettine dentale è costituito sia dagli incisivi che dai canini inferiori, questi ultimi con funzione di rinforzo degli incisivi, e nel loro insieme questi denti, fitti e ravvicinati, agiscono come i denti di un pettine. Sebbene questa funzione di pulizia sia stata ipotizzata da quasi un secolo, non ne esisteva inizialmente una conferma chiara. Tuttavia, uno studio del 1941 fornì elementi a sostegno di questa interpretazione, mostrando che il pettine dentale accumulava una massa di peli durante la toelettatura orale; l'autore osservò inoltre che i lemuri estendono e ritraggono rapidamente la lingua, probabilmente utilizzando la sublingua per pulire il pettine dentale.

Nell'aye-aye, che ha sostituito il pettine dentale attraverso l'evoluzione di incisivi a crescita continua simili a quelli dei roditori, l'estremità uncinata della sublingua si inserisce con precisione nello spazio tra i due incisivi inferiori, mantenendo pulita quest'area. I tarsi sono privi di pettine dentale, e ciò potrebbe spiegare perché la loro sublingua non presenti le dentellature tipiche di quella dei lemuriformi. Anche i colughi possiedono un pettine dentale, formato però da margini dentellati sulle estremità degli incisivi anziché da denti allungati e fittamente ravvicinati; nonostante questo, essi non possiedono una sublingua. Nel loro caso, il pettine dentale viene pulito dalla lingua stessa, che presenta sul margine anteriore delle dentellature corrispondenti a quelle degli incisivi.

Evoluzione e sviluppo

La sublingua dei primati lemuriformi e dei tarsi potrebbe essersi evoluta a partire da pieghe di tessuto specializzate situate sotto la lingua, come quelle osservabili in alcuni marsupiali, ad esempio i petauri dello zucchero, nonché in alcuni mammiferi euteri durante lo sviluppo embrionale, come balene e cani. Essa è presente anche in alcuni mammiferi euteri adulti, come tupaie, colughi e roditori. La sublingua delle tupaie, strette parenti dei primati, è meno sviluppata rispetto a quella dei lemuriformi e dei tarsi, ma suggerisce comunque l'esistenza di una relazione filogenetica.

Nei primati lemuriformi, la sublingua è pienamente sviluppata e presenta caratteri particolarmente peculiari. Anche i tarsi, che sono i parenti più prossimi di scimmie e antropomorfe (complessivamente detti simiiformi), possiedono una sublingua ben sviluppata, sebbene non specializzata. I simiiformi, tuttavia, sono privi di una vera sublingua, benché alcuni di essi, come i callicebi, presentino una lamella frenale (plica sublingualis) altamente specializzata. Tutti i primati possiedono una plica sublingualis, e la fimbria linguae (plica fimbriata) presente sotto la lingua delle antropomorfe potrebbe rappresentare una forma vestigiale della sublingua, anche se questa interpretazione rimane discussa. La struttura e l'aspetto della sublingua, della lamella frenale, del frenulo linguale e di altri tessuti sublinguali variano notevolmente tra i primati e, di conseguenza, la terminologia relativa a queste strutture è spesso fonte di confusione.

Nelle specie in cui la sublingua, o la lytta, contiene cartilagine, questa non deriva dall'osso ioide né dall'arco ioideo (cioè dalle strutture ossee e cartilaginee che sostengono la lingua). La cartilagine della sublingua costituisce invece una struttura che si sviluppa separatamente, specificamente adattata a fornire sostegno alla sublingua stessa.

Note

Bibliografia

• F. Ankel-Simons, Primate Anatomy, 3ª ed., Academic Press, 2007, ISBN 978-0-12-372576-9.
• M. Cartmill, Primate Classification and Diversity, in M. Platt e A. Ghazanfar (a cura di), Primate Neuroethology, Oxford University Press, 2010, pp. 10-30, ISBN 978-0-19-532659-8.
• W. Hartwig, Chapter 3: Primate evolution, in C. J. Campbell, A. Fuentes, K. C. MacKinnon, S. K. Bearder e R. M. Stumpf (a cura di), Primates in Perspective, 2ª ed., Oxford University Press, 2011, pp. 19-31, ISBN 978-0-19-539043-8.
• P. Hershkovitz, Living New World monkeys (Platyrrhini): with an introduction to Primates, vol. 1, University Of Chicago Press, 1977, ISBN 978-0-226-32788-4.
• H. O. Hofer, Lightmicroscopical investigations of the sublingua of Microcebus murinus (Cheirogaleidae, Lemuriformes) with remarks on the phylogenetic relations of the tree shrews (Scandentia) to primates, in Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, vol. 78, n. 1, 1989, pp. 25-42, DOI:10.1127/zma/78/1989/25, PMID 2603472.
• H. O. Hofer, On the sublingual structures of Tarsius (Prosimiae, Tarsiiformes) and some platyrrhine monkeys (Platyrrhina, Simiae, Primates) with casual remarks on the histology of the tongue, in Folia Primatologica, vol. 27, n. 4, 1977, pp. 297-314, DOI:10.1159/000155793, PMID 407139.
• F. Wood Jones, The sublingua and the plica fimbriata, in Journal of Anatomy, vol. 52, Pt 4, 1918, pp. 345-353, PMC 1262842, PMID 17103846.
• W. C. Osman Hill, Primates Comparative Anatomy and Taxonomy I—Strepsirhini, Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, No 3, Edinburgh University Press, 1953, OCLC 500576914.
• D. Roberts, The dental comb of lemurs, in Journal of Anatomy, vol. 75, Pt 2, 1941, pp. 236-238, PMC 1252661, PMID 17104854.
• (DE) C. Rommel, Sublingual structures in primates. Part 1: Prosimiae, Platyrrhini and Cercopithecinae, in Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch, vol. 127, n. 2, 1981, pp. 153-175, PMID 6788642.
• C. F. Sonntag, 39. The comparative anatomy of the tongues of the Mammalia. - VI. Summary and classification of the tongues of the primates, in Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 91, n. 4, 1921, pp. 757-767, DOI:10.1111/j.1096-3642.1921.tb03290.x.
• F. S. Szalay e E. Delson, Evolutionary History of the Primates, Academic Press, 1980, ISBN 978-0126801507, OCLC 893740473.
• I. Tattersall, Chapter 1: Origin of the Malagasy strepsirhine primates, in L. Gould e M. L. Sauther (a cura di), Lemurs: Ecology and Adaptation, Springer, 2006, ISBN 0-387-34585-X.