Invertebrata
In zoologia sono detti invertebrati quegli animali sprovvisti di colonna vertebrale.
| Invertebrati | |
|---|---|
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Gruppi | |
| Tutti gli animali che non appartengono al subphylum Vertebrata: | |
Sono esclusi dagli invertebrati i pesci, i rettili, gli anfibi, gli uccelli e i mammiferi, che appartengono invece al gruppo dei vertebrati.
Il termine "invertebrati" fu coniato da Jean-Baptiste de Lamarck.
Dal punto di vista filogenetico, il raggruppamento degli invertebrati non ha un valore di classificazione sistematica perché non è un gruppo monofiletico. Il phylum dei cordati (Chordata) infatti comprende sia due piccoli gruppi subphyla di animali marini invertebrati (i cefalocordati e gli urocordati) sia il subphylum dei vertebrati.
Quindi fondamentalmente da un punto di vista sistematico sono detti invertebrati tutti quegli organismi appartenenti al regno animale che non appartengono al subphylum dei vertebrati.
Caratteristiche generali
modificaIl termine è stato usato nella classificazione zoologica con valore di sottoregno del regno animale quando questo era appunto diviso in invertebrati (che comprendeva anche i protozoi) e vertebrati.
La classificazione originaria di Lamarck prevedeva due gruppi distinti:
Oggi gli invertebrati pluricellulari sono classificati in oltre 30 phyla diversi, da organismi molto semplici come le spugne e i vermi piatti (platelminti) fino agli animali più complessi, come gli artropodi e molluschi. Gli invertebrati includono il 97% delle specie animali viventi sulla Terra.
Evoluzione
modificaGli invertebrati furono i primi animali a evolversi, anche se si ignora come ciò sia esattamente avvenuto. I biologi ritengono che i loro antenati fossero microrganismi unicellulari in grado di nutrirsi, e molti studiosi sostengono che a un certo punto alcuni di questi microrganismi abbiano iniziato un momento che segnò l'inizio della vita pluricellulare. Gli animali primitivi avevano corpi e ci hanno lasciato esigue tracce visibili, sicché i primi segni di vita animale sono di natura indiretta, quali piste o tane fossilizzate, che risalgono a circa 585 milioni di anni fa (Treccani). I primi fossili di invertebrati risalgono al tardo Precambriano. All'inizio dell'era cambriana si verificò un'accelerazione del mutamento evolutivo, nota come "esplosione cambriana". Animali a corpo molle (come le meduse) si aggiunsero ad altri provvisti di gusci e guaine corporee grigie. Le parti dure del corpo si fossilizzano bene, sicché da quel momento in avanti è molto più facile ricostruire l'evoluzione della vita degli invertebrati.
Pur tanto lontana nel tempo, l'esplosione cambriana portò alla comparsa di tutti i phyla di invertebrati tutt'oggi esistenti. Gli studi sulle specie viventi mostrano che essi possono essere suddivisi in due gruppi: la linea molluschi-anellidi-artropodi e la linea echinodermi-cordati; da quest'ultima derivano gli animali dotati di colonna vertebrale. Gli invertebrati, oltre che sprovvisti di colonna vertebrale, sono anche privi di scheletro osseo, nonostante alcuni possiedano un esoscheletro; essi, inoltre, sono privi di una bocca vera e propria. Da adulti alcuni sembrano piante e trascorrono la vita sempre nel medesimo luogo; altri, invece, sono immediatamente identificabili come animali perché costantemente in movimento. Gli invertebrati sono il gruppo più diffuso in natura: costituiscono il 97% delle specie esistenti e vivono in qualunque ambiente. Inoltre, sono eterotermi, cioè la loro temperatura corporea viene influenzata da quella esterna.
Gli invertebrati oggi costituiscono circa il 97% di tutte le specie viventi sulla Terra, ne sono presenti infatti moltissime categorie.
I gruppi principali di invertebrati, le loro caratteristiche generali e morfo-funzionali e la loro classificazione sono brevemente descritti in seguito.
Classificazione
modificaLa classificazione degli invertebrati ha subìto numerosissime revisioni negli anni e tuttora è oggetto di dibattito e discussione tra gli zoologi di tutto il mondo, quindi fornire una classificazione filogenetica aggiornata degli invertebrati e che trovi concordi la maggior parte dei ricercatori è ancora oggi molto complicato.
Una delle classificazioni attuali più utilizzate è la seguente:[1]
Regno Animalia (animali)
- Sottoregno Parazoa (animali privi di simmetria del corpo e di tessuti e organi)
- Sottoregno Eumetazoa (animali che presentano un piano di simmetria e cellule organizzate in tessuti e organi)
- Ramo Radiata (animali a simmetria raggiata)
- Cnidari (Phylum Cnidaria)
- Ctenofori (Phylum Ctenophora)
- Ramo Bilateria (animali a simmetria bilaterale)
- Superphylum Protostomia (animali in cui la prima apertura del blastoporo forma la bocca)
- Xenacoelomorfi (Phylum Xenacoelomorpha)
- Clade Lophotrochozoa (animali protostomi che presentano una larva trocofora o un lofoforo)
- Platelminti (Phylum Platyhelminthes)
- Gastrotrichi (Phylum Gastrotricha)
- Gnatostomulidi (Phylum Gnathostomulida)
- Micrognatozoi (Phylum Micrognathozoa)
- Rotiferi (Phylum Rotifera)
- Acantocefali (Phylum Acanthocephala)
- Mesozoi (Phylum Mesozoa)
- Cicliofori (Phylum Cycliophora)
- Entoprocti (Phylum Entoprocta)
- Ectoprocti (Phylum Ectoprocta)
- Brachiopodi (Phylum Brachiopoda)
- Foronidei (Phylum Phoronida)
- Nemertini (Phylum Nemertea)
- Molluschi (Phylum Mollusca)
- Anellidi (Phylum Annelida)
- Clade Ecdysozoa (animali protostomi che compiono ecdisi)
- Nematodi (Phylum Nematoda)
- Nematomorfi (Phylum Nematomorpha)
- Loriciferi (Phylum Loricifera)
- Chinorinchi (Phylum Kinorhyncha)
- Priapulidi (Phylum Priapulida)
- Onicofori (Phylum Onychophora)
- Tardigradi (Phylum Tardigrada)
- Artropodi (Phylum Arthropoda)
- Superphylum Deuterostomia (animali in cui la prima apertura del blastoporo forma l'ano)
- Echinodermi (Phylum Echinodermata)
- Emicordati (Phylum Hemichordata)
- Cordati (Phylum Chordata) esclusi i Vertebrata (che sono un subphylum dei cordati)
- Superphylum Protostomia (animali in cui la prima apertura del blastoporo forma la bocca)
- Ramo Radiata (animali a simmetria raggiata)
Poriferi
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I poriferi, noti come spugne, sono sicuramente gli animali più semplici dal punto di vista dell'organizzazione strutturale e morfo-funzionale: al contrario di tutti gli altri animali, le spugne non presentano una simmetria del corpo e le loro cellule non sono aggregate a formare tessuti e organi.
Si distinguono in tre tipi a seconda degli elementi scheletrici rigidi detti spicole, possono essere ialosponge e demosponge (con spicole in diossido di silicio idrato) o calciosponge (spicole in carbonio di calcio). I poriferi presentano un piano strutturale asimmetrico, caratterizzato da canali acquiferi e da pori da cui entrano l’acqua e i nutrimenti che vengono trattenuti dai coanociti attraverso il processo di filtrazione. La riproduzione è sessuata per produzione di cellule uovo e spermatozoi che vengono trasportati dall’acqua e asessuata per gemmazione e rigenerazione.
Cnidari
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Comprendono meduse, anemoni, coralli e idrozoi. La loro particolarità è la presenza della bocca in continuità con la cavità gastrovascolare (il celenteron). Le meduse hanno un ciclo biologico diviso in due stadi, nella fase sessile sono dette polipo e sono ancorate al substrato, mentre nella fase mobile sono definite meduse. La presenza di queste due fasi è dovuta al fatto che il polipo produce la medusa per gemmazione attraverso una riproduzione asessuata, la medusa a sua volta si riproduce sessualmente liberando i gameti e permettendo che l’uovo venga fecondato portando all’origine di una larva ciliata (planula), essa si stabilisce sul fondo divenendo un polipo.
Platelminti
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Anche detti vermi piatti, i platelminti comprendono 20.000 specie, sia a vita libera sia parassite obbligate; hanno dimensioni variabili, la maggior parte dei platelminti sono piccoli animali vermiformi marini a vita libera che strisciano sul substrato e che misurano 1-3 cm, ma le specie parassite, passano gran parte del loro ciclo vitale all’interno dell’ospite, come il verme solitario (Taenia solium), possono superare 20 m di lunghezza. I platelminti presentano un corpo sottile, appiattito dorso-ventralmente, sono i primi animali durante l'evoluzione del regno animale a presentare la simmetria bilaterale (un solo piano divide l’animale in due parti speculari, si distinguono una regione anteriore, una mediana e una posteriore), un’organizzazione organo-sistema, la cefalizzazione (organi di senso e sistema nervoso centralizzati nella regione anteriore, cioè nel capo) e movimento autonomo. L'organizzazione di un animale a simmetria bilaterale è funzionale per un animale che si muove attivamente ed autonomamente, e molti platelminti, che sono i primi a presentare questa organizzazione corporea, sono animali attivi, seppure il movimento è ancora ridotto e legato a un sistema muscolare ancora omogeneo e rudimentale e coadiuvato da un tappeto di ciglia ventrali. Per la prima volta è presente un sistema nervoso centralizzato, con cellule nervose (gangli cefalici) concentrate nel capo (cefalizzazione) per la ricerca attiva del cibo. Sono ancora assenti un cervello, occhi e sistema olfattivo, ma sono presenti ocelli sensibili alla luce, che aiutano a direzionare il movimento e a rilevare la presenza di ostacoli e altri organismi. Il canale alimentare è ancora incompleto, a fondo cieco, è presente infatti una sola apertura, una bocca mediana ventrale, che funge sia da bocca sia da ano. L'epidermide è nuda con cellule cigliate. Il corpo estremamente appiattito dorso-ventralmente favorisce la respirazione cutanea e la diffusione semplice, per questo motivo in questi animali non sono ancora presenti né un sistema respiratorio né un sistema circolatorio. L’escrezione avviene tramite protonefridi, tubuli osmoregolatori ramificati che terminano con cellule a fiamma che, grazie al movimento di flagelli, garantiscono l’eliminazione dell’acqua in eccesso e dei prodotti di rifiuto.[1]

Le forme a vita libera, appartenenti alla classe dei turbellari (Turbellaria) sono per la maggior parte animali marini bentonici che strisciano su sabbia, fango, roccia e interstizi; ci sono anche specie di acqua dolce come le planarie, molto studiate nei laboratori di biologia per la loro notevole capacità rigenerativa: se se ne taglia una a metà si rigenerano due individui distinti. Le planarie sono capaci di rigenerare più della metà del loro corpo.[1] I turbellari Sono predatori e/o saprofaghi. Un faringe muscoloso è estroflettibile per la cattura della preda.
Gastrotrichi
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I gastrotrichi, circa 900 specie, sono animali marini di piccolissime dimensioni (0,5-3 mm), componenti della meiofauna interstiziale dei sedimenti (meiobenthos): vivono nel sedimento tra i granelli di sabbia. Il corpo è rivestito da una cuticola stratificata ricoperta da scaglie e spine. Il movimento è garantito da ciglia locomotorie ventrali e da fasci muscolari. Il sistema nervoso è centralizzato, con cervello e ocelli nel capo (cefalizzazione). Sono predatori di microrganismi e detrito, il canale alimentare è completo e rettilineo: sono presenti due aperture, una bocca apicale o subapicale e un ano terminale; è presente anche una faringe per l’ingestione del cibo. L’escrezione e l’osmoregolazione è a carico di protonefridi con cellule a fiamma.[1]
Gnatostomulidi
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Gli gnatostomulidi, 80 specie, sono animali di piccolissime dimensioni (<2 mm) della meiofauna interstiziale dei sedimenti (meiobenthos). Il sistema nervoso è centralizzato, con cervello e ocelli nel capo (cefalizzazione). Il canale alimentare è incompleto: è presente solo una bocca ventrale, munita di mascelle rigide. L’escrezione e l’osmoregolazione è a carico di protonefridi con cellule a fiamma.[1]
Micrognatozoi
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Dei micrognatozoi è stata descritta solamente 1 specie (Limnognathia maerski), forse formata da sole femmine. Sono animali di piccolissime dimensioni, componenti della meiofauna interstiziale. Il sistema nervoso è centralizzato, con cervello e ocelli nel capo (cefalizzazione). Sono consumatori di batteri e microalghe, il canale alimentare è completo, la bocca provvista di apparato masticatore duro e faringe. L’escrezione e l’osmoregolazione sono a carico di protonefridi con cellule a fiamma.[1]
Rotiferi
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I rotiferi, circa 2.000 specie, piccoli animali (0,1-5 mm), molto diversificati, Sono comunissimi nelle acque dolci di tutto il mondo, sono abbondanti nel muschio, poche sono invece le specie marine, che sono rappresentanti del meiobenthos, ossia della piccolissima meiofauna interstiziale dei sedimenti a tutte le profondità; sono note anche specie planctoniche. Sono caratterizzati da una regionalizzazione del corpo in tre regioni: capo, tronco, piede. È presente una cuticola che ricopre la pelle, spesso ispessita a formare un involucro (lorica). Per il sostegno del corpo è presente un idroscheletro. Il movimento è garantito da una corona ciliata e da contrazioni muscolari. È presente un sistema nervoso centralizzato, un cervello e organi sensoriali concentrati nel capo (cefalizzazione). Sono consumatori di microrganismi, microalghe e detrito. Il canale alimentare è completo: è presente sia la bocca sia l’ano, la bocca è provvista di una corona ciliata esterna per la cattura del cibo e di un apparato masticatore faringeo interno duro e chitinoso, detto mastax, per la manipolazione e la triturazione del cibo. Lo stomaco grande e l’intestino termina con un ano dove sboccano i dotti escretori. L’escrezione e l’osmoregolazione è a carico di protonefridi con cellule a fiamma.[1][2]
"Lofoforati"
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Al gruppo dei “lofoforati” appartengono invertebrati marini caratterizzati dalla presenza del lofoforo, una struttura simile a un polipo formata da una corona di tentacoli ciliati che circonda l’apertura boccale in posizione apicale e viene utilizzata per l’alimentazione sospensivora per filtrazione.
I lofoforati comprendono quattro phyla principali: Entoprocta, Ectoprocta (o Bryozoa), Brachiopoda e Phoronida; includono sia forme coloniali sia individui solitari.
Le evidenze anatomiche e filogenetiche più recenti suggeriscono però che il lofoforo non derivi da un antenato comune, ma sia comparso indipendentemente in linee evolutive differenti. In particolare, entoprotti ed ectoprotti da un lato e brachiopodi e foronidei dall’altro sembrano aver sviluppato strutture simili per convergenza evolutiva. Per questo motivo il termine lofoforati non identifica oggi un gruppo sistematico naturale (monofiletico) e tassonomicamente accettato dal punto di vista filogenetico, ma un insieme di organismi accomunati soprattutto da caratteristiche funzionali e morfologiche convergenti (i “lofoforati” oggi quindi non sono considerati un gruppo sistematico monofiletico, ma solo un gruppo basato su convergenze evolutive).
Si tratta comunque perlopiù di animali marini bentonici sessili o sedentari, adattati a una vita fissata al substrato. La condizione di organismi sospensivori sessili o sedentari, ripresa in molti phyla di animali marini, ha portato i diversi gruppi di lofoforati a sviluppare diversi fenomeni di convergenza evolutiva con altri phyla, sviluppando strutture e forme del corpo simili pur non essendo strettamente imparentati.
Entoprotti
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Gli entoprotti, 150 specie, piccolo gruppo di animali coloniali relativamente primitivi. Sono organismi di piccolissime dimensioni, dall’aspetto simile ai polipi degli idrozoi, dotati di una corona di tentacoli che però non è doppia e quindi non è ancora riconducibile ad un vero lofoforo. Vengono talvolta chiamati “muschi di mare” perché vivono formando tappeti o colonie sulle superfici sommerse, che rappresentano una fonte di alimento per numerosi organismi brucatori, come platelminti, molluschi ed echinoidi. Pur essendo poco diversificati dal punto di vista delle specie, possono essere molto abbondanti e contribuire in modo significativo agli ecosistemi bentonici. Dal punto di vista anatomico, hanno la forma di “polipo” (non analogo però al polipo degli cnidari) e sono talmente piccoli da avere l’apparato digerente incompleto: presentano una bocca terminale, un intestino incompleto e spesso non hanno l’ano. Nelle specie che possiedono l’ano, questo si apre all’interno della corona tentacolare, in prossimità della bocca, caratteristica da cui deriva il nome del gruppo (“ento-” = interno, con l’orifizio boccale di fianco l’orifizio anale).
Briozoi
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Gli ectoprotti, 5.000 specie, comunemente noti come briozoi (“animali muschio”), sono animali marini bentonici coloniali di piccole dimensioni, diffusi soprattutto sui fondali rocciosi e in acque poco turbolente. Dal punto di vista della biodiversità, sono i lofoforati più importanti. A differenza degli Entoprocta, hanno un vero lofoforo (formato da una doppia corona di tentacoli) e possiedono sempre un intestino completo e l’ano si apre all’esterno del lofoforo (“ecto-” = esterno), condizione che rende più efficiente l’alimentazione sospensivora. Le colonie sono costituite da numerosi individui, detti zooidi, ospitati in piccole camere calcaree chiamate zoeci. L’intera colonia è sostenuta da una struttura prevalentemente chitino-calcarea, che può essere arborescente e ramificata oppure incrostante; la struttura è prevalentemente chitinosa, ma c’è comunque un deposito di carbonato di calcio per irrobustirla. Ogni zooide può estroflettere il proprio lofoforo per alimentarsi e ritirarlo nella zoecia grazie a muscoli; in alcune specie è presente un opercolo protettivo. Quando le colonie muoiono, le zoecie persistono come frammenti che si accumulano nei sedimenti, contribuendo in modo importante alla formazione di detrito calcareo sui fondali.
Brachiopodi
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I brachiopodi, 400 specie, sono lofoforati che ricordano, per convergenza evolutiva, i molluschi bivalvi. Vivono fissati al substrato mediante un pedicello, che in alcune specie può essere sufficientemente lungo da ancorarsi anche ai sedimenti molli, sebbene la maggior parte preferisca substrati duri. Il corpo è racchiuso in due valve, che però differiscono da quelle dei molluschi bivalvi: nei brachiopodi le valve sono dorsale e ventrale, non destra e sinistra; vivono come “ribaltati”, dove la valva dorsale è quella inferiore e la valva ventrale è quella superiore. Una delle valve presenta generalmente un’apertura attraverso cui fuoriesce il pedicello. Il lofoforo, spesso sostenuto da strutture calcaree interne, può essere estroflesso nella cavità del mantello per svolgere la funzione di microfiltrazione. L’apertura delle valve è controllata da un complesso sistema muscolare che utilizza il pedicello come punto di ancoraggio. Oggi i brachiopodi comprendono circa 400 specie viventi, ma in passato furono estremamente abbondanti e diversificati, come dimostrano le oltre 12.000 specie fossili conosciute.
Foronidei
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I foronidei, 15-20 specie, presentano, per convergenza evolutiva, caratteri in comune con policheti sedentari, come i sabellidi. Sono lofoforati tubicoli che vivono all’interno di tubi chitinosi infossati nel sedimento e chiusi sul fondo. Possono raggiungere lunghezze di 20-30 cm e possiedono un ampio lofoforo, simile al ciuffo dei sabellidi ma disposto a ferro di cavallo o avvolto a spirale, utilizzato per la filtrazione delle particelle alimentari. Vivono prevalentemente in acque poco profonde e sono rappresentati da un numero molto limitato di specie, circa 15-20, pur essendo diffusi in diversi ambienti costieri del mondo.
Nemertini
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I nemertini, anche detti vermi a nastro o rincoceli, 1.200 specie, sono animali vermiformi bentonici marini molto allungati e appiattiti dorso-ventralmente, simili ai platelminti esternamente ma se ne discostano per importanti differenze anatomiche, strutturali e anche per la strategia di alimentazione. La maggior parte misura pochi cm, ma alcune specie sono straordinariamente lunghe (Lineus longissimus raggiunge i 50 m di lunghezza, è il più lungo invertebrato esistente). Hanno un corpo vermiforme molto allungato e appiattito dorso-ventralmente. A rivestire il corpo è presente un’epidermide ciliata provvista di ghiandole mucose. Il movimento è garantito da ciglia e da contrazioni muscolari. Sono predatori di altri invertebrati marini bentonici come policheti e crostacei, il canale alimentare è completo: è presente una bocca anteriore e un ano posteriore. È presente una lunga proboscide estroflettibile, provvista di un aculeo, collocata in una cavità detta rincocele (caratteristica diagnostica del phylum, che li distingue dai platelminti); la proboscide viene estroflessa per la cattura delle prede e poi retratta all’interno della cavità in cui alloggia, il rincocele, per poi portare la preda in corrispondenza della bocca. Manca un sistema respiratorio, la respirazione è cutanea (favorita dal corpo appiattito dorso-ventralmente, che favorisce gli scambi gassosi con l’ambiente esterno proprio come nei platelminti). È presente per la prima volta un sistema circolatorio, in particolare sono i primi animali a presentare un sistema circolatorio chiuso, con due vasi sanguigni tubulari laterali che trasportano l’emolinfa; il cuore è ancora assente. È presente un sistema nervoso centralizzato, con gangli cerebrali, occhi semplici e fossette chemiorecettrici nella regione anteriore (cefalizzazione).[1]
Anellidi
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Sono vermi segmentati bilateri, fanno parte della categoria dei protostomi (animali in cui, durante la fase di gastrulazione, la cavità del blastoporo forma la bocca). Presentano una segmentazione metamerica caratterizzata da gangli che controllano i vari segmenti. Vivono in luoghi umidi per limitare le perdite di acqua e possono possedere più occhi e più tentacoli.
Molluschi
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Il corpo è divisibile in massa viscerale, contenente gli organi, mantello e piede, ovvero la struttura muscolare che ne permette il movimento. Tra essi vi sono i chitoni, che possiedono otto valve calcaree circondate da una cintura e che rimangono ancorati alla roccia, i gasteropodi, che comprendono le chiocciole, le lumache e altri animali di origine marina, i bivalvi, i quali hanno due valve, e i cefalopodi, come i calamari, le seppie e i polpi.
Artropodi
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Posseggono appendici e un esoscheletro rigido che fornisce sostegno, di suddividono in quattro gruppi. I chelicerati possiedono appendici appuntite per afferrare la preda e comprendono tre distinte cladi (picnogonidi, xisofuri e aracnidi); i miriapodi, rappresentati da centopiedi e millepiedi, sono dotati di antenne (appendici sensoriali) e mandibole; i crostacei, il cui corpo si suddivide in capo, torace e addome, presentano antenne e mandibole; gli esapodi (rappresentati principalmente dagli insetti) presentano sei zampe, due antenne e un complesso meccanismo per gli scambi gassosi costituito da sacche aeree e canali tubulari (trachee). Questi ultimi possono subire una metamorfosi nel passaggio da fase larvale a fase adulta; si definiscono pterigoti nel caso in cui posseggano le ali, mentre si dicono apterigoti se, al contrario, ne siano sprovvisti.
Echinodermi
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Comprendono le stelle marine e i ricci di mare, entrambi con una simmetria bilaterale in fase larvale e con una simmetria pentaradiale in fase adulta. Presentano piastre interne calcificate che si uniscono a formare il sistema vascolare acquifero, composto da canali terminanti con pedicelli.
Gruppi minori
modificaNote
modifica- 1 2 3 4 5 6 7 8 Cleveland P. Hickman et al., Zoologia [Integrated Principles of Zoology], a cura di Vincenzo Arizza, Olimpia Coppellotti e Laura Guidolin, 18ª ed., McGraw Hill, 2020.
- ↑ I Rotiferi | Caratteristiche e classificazione - invertebrati.it, su invertebrati.it, 11 gennaio 2022. URL consultato il 12 gennaio 2022.
- ↑ Classificazione invertebrati, su sutori.com.
- ↑ David M. Hillis David Sadava H. Craig Heller Mary V. Price Fondamenti di biologia.
- ↑ Animali invertebrati | Esempi e caratteristiche, su invertebrati.it.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
modifica- (EN) invertebrate, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN, FR) Invertebrata, su Enciclopedia canadese.
- Invertebrate Zoology, su reference.allrefer.com. URL consultato il 26 aprile 2006 (archiviato dall'url originale il 9 marzo 2005).
- Online Dictionary of Invertebrate Zoology, su digitalcommons.unl.edu.
| Controllo di autorità | Thesaurus BNCF 497 · LCCN (EN) sh85067691 · GND (DE) 4066359-0 · BNE (ES) XX525395 (data) · BNF (FR) cb11932138x (data) · J9U (EN, HE) 987007558177505171 · NDL (EN, JA) 00567926 |
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