Wikipedia

Diopsidae

Diopsidae è il nome scientifico della famiglia di insetti comunemente noti come mosche dagli occhi peduncolati[1]. La famiglia si distingue dalla maggioranza delle altre mosche perché la maggior parte dei membri della famiglia possiede "peduncoli oculari": proiezioni dai lati della testa con gli occhi all'estremità. Alcune specie di mosche di altre famiglie come Drosophilidae, Platystomatidae, Richardiidae e Tephritidae hanno teste simili, ma la caratteristica unica delle Diopsidae è che le loro antenne si trovano sul peduncolo, piuttosto che al centro della testa come in tutte le altre mosche. Gli occhi peduncolati sono presenti in tutti i membri della sottofamiglia Diopsinae, ma sono assenti nelle Centrioncinae[2], che mantengono occhi non peduncolati simili a quelli di altre mosche[3]. Gli occhi peduncolati sono solitamente dimorfici sessualmente, con i peduncoli oculari presenti ma più corti nelle femmine[4].

Come leggere il tassobox
Mosca dagli occhi peduncolati
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumArthropoda
ClasseInsecta
OrdineDiptera
FamigliaDiopsidae
SpecieDiopsidae
Nomenclatura binomiale
Diopsidae
Billberg, 1820

Le mosche dagli occhi peduncolati sono lunghe fino a un centimetro e si nutrono sia di piante che di animali in decomposizione. La loro morfologia unica ha ispirato la ricerca su come questa caratteristica possa essere derivata da forze di selezione sessuale e selezione naturale. Studi sul comportamento dei Diopsidae hanno fornito importanti informazioni sullo sviluppo dell'ornamentazione sessuale, sui fattori genetici che mantengono tale caratteristica morfologica, sulla selezione sessuale e sul principio dell'handicap.

Distribuzione e habitat

modifica
Un diopside del Camerun
Un diopside del Camerun

Sono note più di 100 specie di Diopsidae, con la maggiore diversità riscontrata nei tropici del Vecchio Mondo[5]. Sono distribuite in tutta la regione, con le specie più note provenienti dal Sud-est asiatico e dall'Africa meridionale. Inoltre, sono state descritte due specie nel Nord America e una specie europea è stata trovata negli anni 90 in Ungheria[6].

Gli adulti diopsidi si trovano tipicamente sulla vegetazione bassa in zone umide, spesso vicino a corsi d'acqua e fiumi, dove si nutrono di funghi e batteri, che catturano dalla vegetazione in decomposizione. Le larve sono saprofaghe o fitofaghe, nutrendosi di materia vegetale in decomposizione e fresca. Diopsis macrophthalma è un parassita del riso e del sorgo nell'Africa tropicale.

La peculiare morfologia delle mosche dagli occhi peduncolati rende facile identificare i loro fossili (ad esempio nell'ambra); un genere fossile è Prosphyracephala, noto per l'ambra baltica dell'Eocene[7]. Questo genere ha occhi peduncolati ed è il primo membro divergente delle Diopsinae[4].

Morfologia

modifica

I Diopsidae sono mosche di piccole e medie dimensioni, che vanno da circa 4 a circa 12 mm di lunghezza. Le loro teste sono subtriangolari, con peduncoli oculari trasversali in tutti i generi tranne i generi africani Centrioncus e Teloglabrus. La testa è di solito scarsamente pelosa, con vibrisse (baffi) assenti[8].

La porzione posteriore del metatorace della mosca, o scutello, ha una coppia di sporgenze robuste e spesso il laterotergite (una delle numerose flange laterali) del postnoto (un piccolo sclerite dorsale sul torace dell'insetto posteriore al noto) ha un rigonfiamento a cupola o una sporgenza simile a una spina. I femori anteriori delle zampe sono robusti, con spine ventrali. I maschi adulti hanno perso i tergiti sette e otto e il settimo sternite forma una fascia ventrale completa.

Le mosche dagli occhi peduncolati, come suggerisce il nome, possiedono tipicamente peduncoli oculari (eccetto nei due generi sopra citati). I loro occhi si trovano su proiezioni laterali della testa, mentre le antenne sono situate sui peduncoli oculari, a differenza di altre famiglie di mosche dagli occhi peduncolati. Sebbene in molte specie sia maschi sia femmine presentino peduncoli oculari, quelli dei maschi sono spesso molto più lunghi, un dimorfismo sessuale probabilmente dovuto alla selezione sessuale[9]. Una caratteristica delle mosche dagli occhi peduncolati è la loro capacità, poco dopo essere emerse dalle loro pupe, di ingerire aria attraverso la cavità orale e pomparla attraverso i condotti nella testa fino alle punte dei peduncoli oculari, allungandoli mentre sono ancora morbidi e trasparenti[10].

Tassonomia

modifica

Le vere mosche dagli occhi peduncolati sono membri della famiglia Diopsidae, descritte per la prima volta da John Fothergill[11], con il genere Diopsis nominato da Carlo Linneo nel 1775[12]. La famiglia Diopsidae è contenuta nell'ordine Diptera e nel sottordine Cyclorrhapha[13]; è divisa in due sottofamiglie:

Centrioncinae

modifica
  1. Centrioncus Speiser, 1910
  2. Teloglabrus Feijen, 1983

Il genere africano Centrioncus (un tempo collocato nei Sepsidae, ma poi spostato nei Diopsidae) era stato in passato trattato come una famiglia separata, Centrioncidae (un gruppo fratello dei diopsidi[2]), ma successivamente questo lignaggio è stato solitamente trattato come una sottofamiglia[14].

Mosca dagli occhi peduncolati (Diasemopsis)
Mosca dagli occhi peduncolati (Diasemopsis)

Diopsinae

modifica

Il Global Biodiversity Information Facility comprende[15]:

  1. Cladodiopsis Séguy, 1949
  2. Cobiopsis Feijen, 1989
  3. Cyrtodiopsis Frey, 1928
  4. Diasemopsis Rondani, 1875
  5. Diopsina Curran, 1928
  6. Diopsis Linneo, 1775
  7. Eosiopsis Feijen, 2008
  8. Eurydiopsis Frey, 1928
  9. Madagopsina Feijen, Feijen & Feijen, 2017
  10. Megalabops Frey, 1928
  11. Pseudodiopsis Hendel, 1917
  12. Sinodiopsis Feijen, 1989
  13. Sphyracephala Say, 1828
  14. Teleopsis Rondani, 1875
  • † Prosphyracephala Hennig, 1965

Visione

modifica

Nonostante l'insolita morfologia dell'occhio, ogni occhio composto è in grado di osservare una regione dello spazio che si estende su più di un emisfero in tutte le direzioni. Di conseguenza, si verifica un'ampia sovrapposizione binoculare: circa il 70% degli ommatidi di ciascun occhio ha un partner binoculare nell'occhio opposto che osserva la stessa direzione[16][17]. Il campo binoculare delle mosche dagli occhi peduncolati è più ampio nel quadrante frontoventrale, dove supera i 135°, mentre risulta più ristretto nella regione dorsale. La vista gioca un ruolo fondamentale nel comportamento di questi insetti. Durante il giorno, i maschi possono difendere territori temporanei mediante comportamenti minacciosi. Al crepuscolo, gli individui tendono a radunarsi in piccoli gruppi su strutture filiformi selezionate, tornando quotidianamente negli stessi siti. Quando maschi di dimensioni simili si incontrano all’interno di tali gruppi, possono verificarsi combattimenti ritualizzati o, più raramente, scontri fisici, al termine dei quali il maschio dominante allontana i rivali. Reazioni di minaccia o di fuga verso conspecifici si osservano con maggiore frequenza quando gli individui si trovano a circa 50 mm di distanza; analogamente, risposte simili si registrano in presenza di mosche modello o di riflessi speculari alla stessa distanza[16].

Accoppiamento

modifica

Le mosche dagli occhi peduncolati effettuano il roost di notte sui peli radicali delle radici appese ai corsi d'acqua. L'accoppiamento avviene solitamente al mattino presto nelle vicinanze dei loro roost. Le femmine mostrano una forte preferenza per il roost e l'accoppiamento con maschi con peduncoli oculari più lunghi, e i maschi competono tra loro per controllare le aggregazioni di lekking attraverso una competizione rituale. Questa competizione prevede che i maschi si affrontino e confrontino la relativa apertura oculare (la distanza tra gli occhi), spesso con le zampe anteriori divaricate, probabilmente per enfatizzare la lunghezza dei peduncoli oculari[18]. Le mosche dagli occhi peduncolati maschio con peduncoli oculari lunghi ottengono vantaggi nell'accoppiamento sia per la scelta della femmina sia perché sono più in grado di competere con i maschi rivali[5][19].

Selezione sessuale

modifica

Sebbene l'evoluzione di tratti maschili esagerati come risultato della scelta del compagno femminile fosse a un certo punto controversa, i Diopsidae sono ora considerati un classico esempio di animali che presentano tratti sessualmente selezionati[9][20][21]. Un punto di vista sostiene che gli ornamenti maschili co-evolvono con le preferenze femminili. La selezione di un compagno ornato fa sì che i geni che influenzano l'espressione del tratto maschile selezionato e i geni che codificano per la preferenza femminile per questo tratto vengano trasmessi alla prole[22][23]. Questo processo crea un linkage disequilibrium tra gli alleli selezionati, con l'entità delle correlazioni genetiche risultanti che influenzano i risultati evolutivi. Se la correlazione genetica è elevata rispetto all'ereditabilità dell'ornamento maschile, può verificarsi un processo incontrollato che porta a tratti sessualmente selezionati estremi, come la vasta apertura oculare osservata nei Diopsidae maschi. Altrimenti, il tratto e la preferenza per esso aumentano finché la selezione naturale contro l'ulteriore elaborazione del tratto bilancia la selezione sessuale[22].

Primo piano di un esemplare maschio di Teleopsis dalmanni
Primo piano di un esemplare maschio di Teleopsis dalmanni

La morfologia estrema esibita dalle mosche dagli occhi peduncolati (soprattutto maschi) è stata studiata nel tentativo di supportare l'ipotesi che tratti maschili esagerati possano evolversi attraverso la scelta del partner da parte delle femmine e che la selezione di ornamenti maschili dovrebbe causare una risposta correlata nelle preferenze femminili. I ricercatori hanno notato che le mosche effettuavano il roost lungo le rive dei corsi d'acqua nella Malesia peninsulare e che i maschi con la maggiore apertura oculare erano accompagnati da più femmine rispetto ai maschi con apertura oculare più corta. Da gennaio a ottobre, i ricercatori hanno contato maschi e femmine su 40 radici con peli radicali lungo un singolo tratto di riva di un corso d'acqua di 200 m per confermare questa osservazione[24].

Esperimenti di selezione sessuale

modifica

I ricercatori hanno raccolto mosche dagli occhi peduncolati e osservato il loro comportamento in condizioni di laboratorio. Ogni individuo è stato valutato per apertura degli occhi, lunghezza del corpo, età e fecondità[25]. Sono state condotte osservazioni di coppie di maschi che differivano per apertura degli occhi ma abbinati per lunghezza del corpo per quantificare la scelta del partner in presenza e assenza di interazioni maschili. I maschi di prova con il rapporto tra apertura degli occhi e lunghezza del corpo più lungo o più corto sono stati accoppiati con 25 femmine scelte a caso. Wilkinson e Reillo hanno quindi testato la scelta femminile in presenza e assenza di competizione maschile e in presenza di maschi con apertura degli occhi anormalmente lunga e anormalmente corta[24].

I maschi si disperdevano, mentre le femmine si raggruppavano in determinate aree della gabbia. Come osservato prima dello studio, i ricercatori hanno scoperto che il numero medio di femmine per maschio aumentava con l'apertura oculare maschile in aggregazioni di mosche dagli occhi peduncolati raccolte sul campo. In condizioni di laboratorio, i ricercatori hanno scoperto che le preferenze femminili per i maschi cambiavano con il variare delle caratteristiche sessuali di essi. Dopo 13 generazioni di selezione artificiale, hanno scoperto che le femmine della linea maschile con apertura oculare lunga (ovvero femmine i cui padri avevano una apertura oculare lunga) preferivano aperture oculari lunghe sia nei maschi selezionati che nei maschi non allevati tramite selezione artificiale, mentre le femmine della linea maschile con apertura oculare corta (ovvero femmine i cui padri avevano una apertura oculare corta) trovavano le aperture oculari corte più attraenti, anche rispetto ai maschi con apertura oculare lunga. Poiché i ricercatori hanno tenuto le femmine separate dai maschi prima della selezione del compagno, la scoperta ha supportato l'ipotesi che il cambiamento nella scelta del compagno femminile fosse geneticamente basato e non appreso. Pertanto, le mosche dagli occhi peduncolati sono state in grado di sviluppare un tratto sessuale nei maschi che corrisponde direttamente ai tratti che influenzano le scelte di accoppiamento fatte dalle femmine[24].

Selezione dell'handicap

modifica

Tuttavia, l'evoluzione della morfologia estrema nelle mosche maschio e la corrispondente evoluzione della preferenza femminile per queste caratteristiche come effetto della selezione sessuale è solo metà del quadro[26]. I modelli di handicap della selezione sessuale prevedono che gli ornamenti sessuali maschili abbiano una forte espressione dipendente dalle condizioni, e questo consente alle femmine di valutare la qualità genetica maschile[27][28][29].

La variazione genetica è alla base della risposta allo stress ambientale, come la qualità variabile del cibo, degli ornamenti sessuali maschili, come l'aumento dell'apertura degli occhi, nella mosca dagli occhi peduncolati[26]. Alcuni genotipi maschili mantengono aperture oculari ampie e prolungate indipendentemente dalle condizioni ambientali, mentre altri mostrano una riduzione progressiva dell’apertura degli occhi al peggiorare dell’ambiente. Anche diversi tratti non sessuali (come l’apertura degli occhi femminili e la lunghezza delle ali sia nei maschi sia nelle femmine) mostrano plasticità fenotipica in risposta alle condizioni ambientali; tuttavia, la loro variazione genetica può essere interamente spiegata dalla scala in base alle dimensioni del corpo. Diversamente, l’apertura degli occhi maschili mostra una significativa variazione genetica in risposta allo stress ambientale, anche dopo aver corretto per le differenze nelle dimensioni corporee. Pertanto, si può dedurre che questi risultati supportano fortemente l'ipotesi secondo cui la scelta del partner femminile comporta vantaggi genetici per la prole, poiché l'apertura degli occhi funge da indicatore affidabile dell'idoneità del maschio. In questo senso, l'apertura degli occhi è selezionata non solo per la sua attrattiva estetica, ma anche perché segnala la presenza di buoni geni nei compagni[26].

Inoltre, alcune popolazioni di femmine di mosca dagli occhi peduncolati portano un gene che determina il "drive meiotico" (un tipo di conflitto intragenomico, in cui uno o più loci all'interno di un genoma influenzeranno una manipolazione del processo meiotico in modo tale da favorire la trasmissione di uno o più alleli rispetto a un altro, indipendentemente dalla sua espressione fenotipica) sui loro cromosomi X, il che causa rapporti tra i sessi sbilanciati verso le femmine[30]. In queste popolazioni, i maschi che portano un gene che sopprime il drive meiotico del cromosoma X hanno peduncoli oculari più lunghi. Pertanto, le femmine che si accoppiano con questi maschi ottengono un beneficio genetico diretto producendo prole maschile in una popolazione a predominanza femminile[31]. In altre parole, il gene per i peduncoli oculari lunghi è collegato a un gene che fa sì che i maschi generino più prole maschile. In alternativa, i peduncoli lunghi possono segnalare fertilità, forse incoraggiando le femmine a usare lo sperma di un maschio con peduncoli lunghi in modo da produrre figli più fertili[31].

Note

modifica
  1. ↑ Le mosche dagli occhi peduncolati si agganciano alle femmine, su CORDIS | European Commission. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  2. 1 2 (EN) Hans Feijen, Systematics and phylogeny of Centrioncidae, a new afromontane family of Diptera (Schizophora), in Zoologische Verhandelingen, vol. 202, n. 1, 1º gennaio 1983, pp. 1–137. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  3. ↑ Marion Kotrba e Michael Balke, The systematic position of Cladodiopsis Séguy, 1949 and the origin of sexual dimorphism in stalk-eyed flies (Diptera: Diopsidae) inferred from DNA sequence data, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 38, n. 3, 1º marzo 2006, pp. 843–847, DOI:10.1016/j.ympev.2005.11.009. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  4. 1 2 Marion Kotrba, Baltic amber fossils reveal early evolution of sexual dimorphism in stalk-eyed flies (Diptera: Diopsidae), in Organisms Diversity & Evolution, vol. 4, n. 4, 13 dicembre 2004, pp. 265–275, DOI:10.1016/j.ode.2004.02.005. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  5. 1 2 G. S. Wilkinson & G. N. Dodson (1997). "Function and evolution of antlers and eye stalks in flies". In J. Choe & B. Crespi (eds.). The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 310–327. ISBN 978-0-521-58976-5.
  6. ↑ Sphyracephala europaea sp. n. (Diptera: Diopsidae) from Hungary represents a family new to Europe (PDF), su publication.nhmus.hu.
  7. ↑ (EN) H. Schumann, Diopsiden-Funde im Sächsischen Bernstein (Diptera, Diopsidae) ‘Diopsidae from Saxon Amber (Diptera, Diopsidae)’, in Deutsche Entomologische Zeitschrift, vol. 41, n. 1, 1994, pp. 141–145, DOI:10.1002/mmnd.19940410111. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  8. ↑ Peterson, B. V. (1987). "Diopsidae." In McAlpine, J. F., B. V. Peterson, G. E. Sherwell, H. J. Tekey, J. R. Vockerorth, and D. M. Wood, (cords.). Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2: 785–789.
  9. 1 2 Davies N, Krebs J, and West S. (2012). An Introduction to Behavioral Ecology, 4th Ed. Wiley-Blackwell; Oxford: pp. 196-198.
  10. ↑ Buschbeck, E. K., Roosevelt, J. L. and Hoy, R. R. (2001). Eye stalks or no eye stalks: A structural comparison of pupal development in the stalk-eyed fly Cyrtodiopsis and in Drosophila. J. Comp. Neurol., 433: 486–498.
  11. ↑ Shillito, J. (1976). Fothergill and Linnaeus: The background of De Bigis Insectorum, 1775. Biol. J. Linn. Soc., 8; 75-86.
  12. ↑ Shillito, J. (1976). Bibliography of the Diopsidae-II. Journal of the Society for the Bibliography of Natural History. Volume 8, Page 65-73.
  13. ↑ Diopsidae | Encyclopedia.com, su www.encyclopedia.com. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  14. ↑ (EN) R. Meier e S. Hilger, On the egg morphology and phylogenetic relationships of Diopsidae (Diptera: Schizophora), in Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, vol. 38, n. 1, 2000, pp. 1–36, DOI:10.1046/j.1439-0469.2000.381128.x. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  15. ↑ Global Biodiversity Information Facility: Family Diopsidae, su gbif.org.
  16. 1 2 (EN) Dietrich Burkhardt e Ingrid de la Motte, How stalk-eyed flies eye stalk-eyed flies: Observations and measurements of the eyes ofCyrtodiopsis whitei (Diopsidae, Diptera), in Journal of comparative physiology, vol. 151, n. 4, 1º dicembre 1983, pp. 407–421, DOI:10.1007/BF00605457. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  17. ↑ (EN) Ingrid de la Motte e Dietrich Burkhardt, Portrait of an Asian stalk-eyed fly, in Naturwissenschaften, vol. 70, n. 9, 1º settembre 1983, pp. 451–461, DOI:10.1007/BF01079611. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  18. ↑ Wilkinson, G. (2001). Model Syestems in Behavioral Ecology: Integrating Conceptual, Theoretical, and Empirical Approaches. Ed. Lee Alan Dugatkin. Princeton University Press; Princeton: pp. 84-91.
  19. ↑ (EN) Tracey Chapman, Andrew Pomiankowski e Kevin Fowler, Stalk-eyed flies, in Current Biology, vol. 15, n. 14, 26 luglio 2005, pp. R533–R535, DOI:10.1016/j.cub.2005.07.015. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  20. ↑ Kirkpatrick, M and M.J. Ryan. (1991). “The evolution of mating preferences and the paradox of the lek.” Nature, Lond. 350: 33-38.
  21. ↑ Maynard Smith, J. (1991). “Theories of sexual selection.” Trends Ecol. Evol. 6: 146-151.
  22. 1 2 Lande, R. (1981). “Models of speciation by sexual selection on polygenic traits.” Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 78: 3721-3725.
  23. ↑ Kirkpatrick, M. (1982). “Sexual selection and the evolution of female choice.” Evolution 36: 1-12.
  24. 1 2 3 Wilkinson, G. and P. Reillo. (1994). “Female choice response to artificial selection on an exaggerated male trait in a stalk-eyed fly.” Proc. R. Soc. Lond. B. 255: 1-6.
  25. ↑ Wilkinson, G. (1993). “Artificial sexual selection alters allometry in the stalk-eyed fly Cyrtodiopsis dalmanni.” Genet. Res. 62: 212-222.
  26. 1 2 3 (EN) Patrice David, Tracey Bjorksten e Kevin Fowler, Condition-dependent signalling of genetic variation in stalk-eyed flies, in Nature, vol. 406, n. 6792, 2000-07, pp. 186–188, DOI:10.1038/35018079. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  27. ↑ Andersson, M. (1986). “Evolution of condition-dependent sex ornaments and mating preferences: sexual selection based on viability differences.” Evolution 40: 804–816.
  28. ↑ Pomiankowski, A. (1987). “Sexual selection: the handicap principle does work—sometimes.” Proc. R. Soc. Lond. B 231: 123–145.
  29. ↑ Grafen, A. (1990). “Biological signals as handicaps.” J. Theor. Biol. 144: 517–546.
  30. ↑ (EN) Gerald S. Wilkinson, Daven C. Presgraves e Lili Crymes, Male eye span in stalk-eyed flies indicates genetic quality by meiotic drive suppression, in Nature, vol. 391, n. 6664, 1998-01, pp. 276–279, DOI:10.1038/34640. URL consultato il 21 ottobre 2025.
  31. 1 2 (EN) Carl Zimmer, The Evolution of Extraordinary Eyes: The Cases of Flatfishes and Stalk-eyed Flies, in Evolution: Education and Outreach, vol. 1, n. 4, 2008-10, pp. 487–492, DOI:10.1007/s12052-008-0089-9. URL consultato il 21 ottobre 2025.

Altri progetti

modifica

Collegamenti esterni

modifica
Controllo di autoritàJ9U (EN, HE) 987007555400305171
  Portale Artropodi: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di artropodi
Estratto da "https://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Diopsidae&oldid=150475496"