Seggen

Gattung der Familie Sauergrasgewächse (Cyperaceae)
(Weitergeleitet von Segge)

Seggen (Carex) sind die einzige Gattung der Tribus Cariceae innerhalb der Pflanzenfamilie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae).[1] Die über 2000 Arten gedeihen in den kalten und klimatisch gemäßigten Gebieten fast weltweit.

Seggen

Schlank-Segge (Carex acuta)

Systematik
Commeliniden
Ordnung: Süßgrasartige (Poales)
Familie: Sauergrasgewächse (Cyperaceae)
Unterfamilie: Cyperoideae
Tribus: Cariceae
Gattung: Seggen
Wissenschaftlicher Name der Tribus
Cariceae
Dumort.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Carex
L.

Beschreibung

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Vegetative Merkmale

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Stän­gel­quer­schnitt der Banater Segge
Pollen im Rasterelektronenmikroskop
Blütendiagramme: A männlich; B weiblich (dreinarbig); C weiblich (zweinarbig); D Schema einer weiblichen Blüte (1 = Utriculus, 2 = Sekundarspross)
Illustration aus Johann Georg Sturm: Deutschlands Flora. 1796: 1. Trug-Segge oder Schwarzschopf-Segge (Carex appropinquata, Syn.: Carex paradoxa), 2. Rispen-Segge (Carex paniculata)
Illustration aus Nordens Flora der Blasen-Segge (Carex vesicaria)

Seggen-Arten sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Einige wenige Arten können im ersten Jahr blühen und fruchten und überdauern dann nicht (etwa Carex bebbii, Carex viridula). Einige weitere Arten, wie etwa Carex adusta, sind kurzlebig, wobei die Pflanzenexemplare nicht mehr als drei bis fünf Jahre leben.

Alle Arten bilden Rhizome, die aber bei horstbildenden Arten sehr kurz sind. Die Rhizome können auch als lange Stolone ausgebildet sein, sodass ausgedehnte Rasen gebildet werden. Einige Arten wie Carex elata und andere horstbildende Arten sowie Arten in Sanddünen besitzen Rhizome, die vertikal wachsen.

Die Halme sind meist dreikantig, nur selten stielrund. Bei den meisten Arten sind die einzigen oberirdischen Sprossachsen die Achsen der Blütenstände. Die Blätter stehen an den Sprossachsen grundständig oder sind entlang der Achse angeordnet. Vegetative Sprosse haben meist nur grundständige Blätter, ihr oberirdischer Teil besteht nur aus den sich überlappenden Blattscheiden. Nur bei wenigen Arten gibt es vegetative Sprosse mit einer richtigen Sprossachse mit Knoten und Internodien. Die Internodien sind charakteristisch für die Sektion Ovales, kommen aber auch in der Sektion Holarrhenae und Carex vor. Bei einigen Arten gibt es neben den normalen, gestauchten Sprossen auch solche, die sich zu langen Stolonen entwickeln und so der vegetativen Vermehrung dienen.

Die Laubblätter sitzen am Grund und am Halm, bei manchen Arten sind alle grundständig. Ein Blatthäutchen ist vorhanden. Die Blattscheide ist bei den einzelnen Arten von diagnostischer Bedeutung: Wichtig ist hierbei, ob sie beim Aufreißen, bedingt durch Wachstum, lappig zerfetzen oder netzartig bis borstige zerfasern.[2] Auch die Farbe der Blattscheiden ist von Bedeutung. Die Blattspreite ist flach, V- oder M-förmig im Querschnitt und meist unter 20 Millimeter breit. Seltener ist die Spreite fädig, eingerollt oder rundlich; ist sie flach, so hat sie eine deutlich ausgeprägte Mittelrippe.[2]

Generative Merkmale

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Die Seggen-Arten sind ein- (monözisch) oder seltener zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die endständigen, ährigen, traubigen oder rispigen Blütenstände bestehen aus Ähren, die Ährchen enthalten. Die Tragblätter der Ähren sind laubblatt- oder schuppenartig. Die Tragblätter der Ährchen sind schuppenartig und nur sehr selten laubblattartig. Die Ährchen bestehen aus einer Blüte und haben keine oder eine Schuppe. Die Blüten sind eingeschlechtig, männliche Blüten haben keine Schuppe; weibliche Blüten haben eine „Schuppe“ mit verwachsenen Rändern, die als Utriculus (Perigynium, falsche Kapsel) die Blüte umschließt und nur am oberen Ende offen ist. Eine Blütenhülle ist nicht vorhanden. Die männlichen Blüten besitzen ein bis drei Staubblätter. In der weiblichen Blüte sind die Griffel entweder abfallend oder unterschiedlich lange an der Frucht verbleibend und sind gerade sowie zwei- oder dreilappig.

Die Früchte sind dreikantige bis plankonvexe oder linsenförmige Achänen. Die Achänen liegen in einem bi- bis plankonvexen oder drei-, selten vierkantigen, oft geschnäbelten Utrikel (Perigynium).

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10.

Standorte

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Die Arten der Gattung Carex gedeihen häufig an feuchten bis nassen Standorten. Das Wasser steht in der Wachstumszeit selten höher als 50 Zentimeter.[3] An solchen Standorten sind Seggen-Arten häufig dominant oder kodominant. Großen Anteil an der Vegetation haben sie auch in der arktischen Tundra. Häufig treten sie auch in Grasländern der Gebirge, an felsigen Standorten und in Wäldern auf.[3] In den Wäldern des östlichen Nordamerika kommen 20 und mehr Arten auf wenigen Hektar vor.[3]

Etymologie

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Der Trivialname Seggen leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *(s)ker- („schneiden“) ab.[4]

Illustration aus Flora Azorica, Tafel III von Carex vulcani
Verbreitungsgebiet der Gattung Carex

Systematik und Verbreitung

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Taxonomie

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Die Gattung Carex wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus II, Seite 972[5][1] und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 420 aufgestellt. Der Gattungsname Carex ist eine lateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Laubblättern.[4] Als Lectotypus wurde 1930 durch Green Carex hirta L. festgelegt.

Synonyme für Carex L. sind: Agistron Raf., Ammorrhiza Ehrh., Anithista Raf., Archaeocarex Börner, Baeochortus Ehrh., Bitteria Börner, Blysmocarex N.A.Ivanova, Callistachys Heuff., Caricella Ehrh., Caricina St.-Lag., Caricinella St.-Lag., Chionanthula Börner, Chordorrhiza Ehrh., Cobresia Pers. orth. var., Coleachyron J.Gay ex Boiss., Cryptoglochin Heuff., Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br., Cyperoides Ség., Dapedostachys Börner, Desmiograstis Börner, Deweya Raf., Diemisa Raf., Diplocarex Hayata, Dornera Heuff., Drymeia Ehrh., Echinochlaenia Börner, Edritria Raf., Elyna Schrad., Facolos Raf., Forexeta Raf., Froelichia Wulfen nom. illeg., Genersichia Heuff., Heleonastes Ehrh., Hemicarex Benth., Heuffelia Opiz, Holmia Börner, Homalostachys Boeckeler, Itheta Raf., Kobresia Willd., Kobria St.-Lag., Kolerma Raf., Kuekenthalia Börner, Lamprochlaenia Börner, Leptostachys Ehrh., Leptovignea Börner, Leucoglochin Heuff., Limivasculum Börner, Limonaetes Ehrh., Loncoperis Raf., Loxanisa Raf., Loxotrema Raf., Manochlaenia Börner, Maukschia Heuff., Meltrema Raf., Neilreichia Kotula, Neskiza Raf., Olamblis Raf., Olotrema Raf., Onkerma Raf., Osculisa Raf., Phaeolorum Ehrh., Phyllostachys Torr. nom. provis., Physiglochis Neck., Polyglochin Ehrh., Proteocarpus Börner, Pseudocarex Miq., Psyllophora Ehrh., Ptacoseia Ehrh., Rhaptocalymma Borrer, Rhynchopera Börner nom. illeg., Schelhammeria Moench, Schoenoxiphium Nees, Temnemis Raf., Thysanocarex Börner, Trasus Gray, Ulva Adans., Uncinia Pers., Vesicarex Steyerm., Vignantha Schur, Vignea P.Beauv. ex T.Lestib., Vignidula Börner[5]

Die Tribus Cariceae Dumort. wurde 1827 durch Barthélemy Charles Joseph Dumortier in Florula Belgica, opera majoris prodromus. Casterman, Tornacum Nerviorum, Seite 145 aufgestellt.

Äußere Systematik

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Carex ist die einzige Gattung der Tribus Cariceae in der Unterfamilie Cyperoideae innerhalb der Familie Cyperaceae.[1]

Botanische Geschichte

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In Species Plantarum listet Linné 1753 bereits 29 Carex-Arten.[1] In mehreren Studien wurde gezeigt, dass Carex in ihrem klassischen Umfang eine paraphyletische Gruppe sind.[6] 2015 wurde eine phylogenetische Untersuchung[1] veröffentlicht, bei der mit 996 von 1983 ungefähr die Hälfte der bekannten Arten berücksichtigt wurde. Dabei wurden die meisten der bisher anerkannten Sektionen der Gattung, welche aufgrund morphologischer Merkmale aufgestellt wurden, als nicht monophyletisch erkannt.[1][7][8]

Eine dieser alten Gliederungen, die keine natürlichen Verwandtschaften widerspiegelt und nur nach morphologischen Merkmalen erstellt ist, war:

  • Einährige Seggen (Monostachyae)
  • Gleichährige Seggen (Homostachyae)
  • Verschiedenährige Seggen (Heterostachyae)

Innere Systematik

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Es gibt seit Villaverde et al. 2020 mehrere Untergattungen:[8]

  • Untergattung Carex subg. Siderosticta M.J.Waterway: Sie wurde 2020 aufgestellt. Die etwa 30 kommen im östlichen Asien mit einem Schwerpunkt in Südostasien vor.[8]
  • Untergattung Carex subg. Carex (Syn.: Carex subg. Altericarex H. St. John & C.S.Parker, Carex subg. Dichostachys Dumort., Carex subg. Distinax (Raf.) Raf., Carex sect. Distinax Raf., Carex subg. Indocarex Baill. ex Kük., Carex subg. Lentex (Raf.) Raf., Carex sect. Lentex Raf., Carex subg. Kreczetoviczia T.V.Egorova, Carex subg. Kuekenthalia Savile & Calder, Carex subg. Onatex (Raf.) Raf., Carex sect. Onatex Raf., Carex subg. Planarex Raf., Carex subg. Planeuris Raf., Carex subg. Scuria Raf., Carex subg. Triodex Raf., Carex subg. Triplima Raf., Carex subg. Tristimex (Raf.) Raf., Carex sect. Tristimex Raf., Carex subg. Vigneastra (Tuck.) Kük., Carex sect. Vigneastra Tuck..): Die etwa 1374 Arten kommen fast weltweit, nur nicht in Antarktika vor.[8]
  • Untergattung Carex subg. Euthyceras Peterm.: Die etwa 124 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet.[8]
  • Untergattung Carex subg. Psyllophorae (Degland) Peterm. (Syn.: Psyllophorae Degland, Carex subg. Primocarex Kük. nom. illeg.): Sie enthält etwa 53 Arten.
  • Untergattung Carex subg. Uncinia (Pers.) Peterm. (Syn.: Uncinia Pers.): Sie enthält etwa 99 Arten.[8]
  • Untergattung Carex subg. Vignea (P.Beauv. ex T.Lestib.) Heer (Syn.: Vignea P.Beauv. ex T.Lestib., Carex subg. Caricotypus Dumort. nom. inval., Carex subg. Cyperoideae (G.Don) Peterm.): Die etwa 330 Arten kommen fast weltweit, mit einem Schwerpunkt in Nordamerika vor.[8]

Arten und ihre Verbreitung

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Habitus von Carex aboriginum im Habitat
Carex acicularis
Blütenstände von Carex adelostoma
Blütenstand von Carex alata
Weiße Segge (Carex alba)
Habitus von Carex albonigra im Habitat
Blütenstand von Carex alligata
Blütenstand von Carex alliiformis
Fruchtstand von Carex alopecoidea
Blütenstand von Carex amphibola
Carex angustisquama
Blütenstand von Carex annectens
Blütenstände von Carex arcta
Sand-Segge (Carex arenaria)
Blütenstand von Carex athrostachya
Trauer-Segge (Carex atrata)
Blütenstand der Schwarzroten Segge (Carex atrofusca) im Habitat
Blütenstände von Carex atrosquama
Fruchtstand von Carex austrina
Monte-Baldo-Segge (Carex baldensis)
Habitus von Carex banksiana
Habitus von Carex bicknellii
Blütenstände von Carex billingsii
Habitus von Carex blanda im Habitat
Habitus von Carex bostrychostigma im Habitat
Carex breviculmis
Habitus von Carex brevior im Habitat
Carex breweri
Habitus von Carex bromoides im Habitat
Habitus von Carex capillifolia im Habitat
Carex capricornis
Blütenstände von Carex careyana im Habitat
Blütenstand von Carex caroliniana
Blütenstand von Carex castanea
Blütenstand von Carex caucasica
Blütenstand von Carex caucasica
Carex chalciolepis im Habitat
Carex comosa im Habitat
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex concinnoides im Habitat
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex congdonii im Habitat
Blütenstand von Carex congdonii
Blütenstand von Carex conjuncta
Blütenstände von Carex conoidea
Blütenstand von Carex crawei
Blütenstände von Carex crawfordii
Blütenstand von Carex crus-corvi
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex cryptolepis im Habitat
Blütenstand von Carex cumulata
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex curvivicollis im Habitat
Blütenstand von Carex deweyana
Blütenstand von Carex digitalis
Blütenstand von Carex dimorpholepis
Blütenstand von Carex drymophila
Unter- und oberirdische Pflanzenteile von Carex duriuscula
Unter- und oberirdische Pflanzenteile von Carex duvaliana
Blütenstand von Carex echinodes
Habitus von Carex elynoides im Habitat
Blütenstände von Carex exilis
Blütenstand von Carex exsiccata
Blütenstand von Carex fascicularis
Blütenstand von Carex festucacea
Blütenstand von Carex feta
Blütenstand von Carex filicina
Habitus von Carex filifolia im Habitat
Polster-Segge (Carex firma)
Blütenstand von Carex flaccosperma
Blütenstand von Carex flaccosperma
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex foliosissima im Habitat
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex folliculata im Habitat
Blütenstand von Carex frankii
Blütenstand von Carex geminata
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex geophila im Habitat
Blütenstand von Carex gibba
Blütenstand von Carex gifuensis
Fruchtstand von Carex glaucodea
Blütenstand von Carex globularis
Blütenstand von Carex gmelinii
Blütenstand von Carex gracilenta
Blütenstand von Carex gracillima
Blütenstand von Carex granularis
Fruchtstand von Carex gravida
Morgenstern-Segge (Carex grayi)
Erd-Segge (Carex humilis)
Blütenstand von Carex halliana
Habitus von Carex hypoleucos
Carex kobomugi
Habitus von Carex leucodonta im Habitat
Blütenstand von Carex merritt-fernaldii
Carex parva
Habitus von Carex preslii im Habitat
Scheinzypergras-Segge (Carex pseudocyperus)
Floh-Segge (Carex pulicaris)
Winkel-Segge (Carex remota)
Ufer-Segge (Carex riparia)
Orangefarbene Neuseeland-Segge (Carex testacea)
Blütenstand von Carex uncinioides
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex vallicola
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex ventosa
Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Carex vulcani
Vielblütige Segge oder Fuchsartige Segge (Carex vulpinoidea)
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carex wahuensis
Blütenstand von Carex whitneyi
Carex wiegandii
Blütenstand von Carex willdenowii
Carex woodii im Habitat
Habitus und Laubblätter von Carex xerophila

Die Gattung Carex ist fast weltweit verbreitet. Sie fehlt lediglich in den tropischen Tiefländern, wo sie nur in Südostasien mit wenigen Arten vertreten ist. Auch in Afrika südlich der Sahara ist die Gattung spärlich vertreten. Artenreich dagegen ist Nordamerika mit rund 480 Arten, und außerdem Ostasien.

Es gibt über 2000 Arten (Auswahl):

Die panaschierte Sorte Carex hachijoensis ‘Evergold’
Habitus der Sorte Carex dipsacea ‘Dark Horse’

Einige Arten und ihre Sorten werden vielfältig als Zierpflanzen verwendet.[17]

Siehe auch

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Literatur

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  • Wolfram Schultze-Motel (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. Begründet von Gustav Hegi. 3., völlig neubearbeitete Auflage. Band II. Teil 1: Angiospermae: Monocotyledones 2 (Cyperaceae – Juncaceae). Paul Parey, Berlin / Hamburg 1980, ISBN 3-489-54020-4 (erschienen in Lieferungen 1967–1980).
  • A. C. Jermy, A. O. Chater, R. W. David: Sedges of the British Isles. Botanical Society of the British Isles, London 1982, ISBN 0-901158-05-4.
  • A. Petersen: Die Sauergräser. Schlüssel zu ihrer Bestimmung im blütenlosen Zustand. Akademie-Verlag, Berlin 1973.
  • J. C. Schou: De Danske Halvgraesser. Klitmöller (BFN's Forlag) 1993, ISBN 87-87746-04-2.
  • Peter W. Ball, A. A. Reznicek: Carex Linnaeus. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515207-7. Carex Linnaeus. S. 254–573 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Verbreitung)
  • Dai Lunkai, Liang Song-jun, Zhang Shuren, Tang Yan-cheng, Tetsuo Koyama, Gordon C. Tucker: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, D. Y. Hong: Flora of China, Volume 22: Acoraceae through Cyperaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Peking und St. Louis, 2006, ISBN 1-930723-50-4. Carex Linnaeus. S. 285–461 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  • Julian R. Starr, Bruce A. Ford, 2009: Phylogeny and Evolution in Cariceae (Cyperaceae): Current Knowledge and Future Directions. In: The Botanical Review, Volume 75, Issue 1, S. 110–137. doi:10.1007/s12229-008-9020-x
  • J. Koopman, 2011: Carex Europaea. The Genus Carex L. (Cyperaceae) in Europe, 1, Margraf, Weikersheim, Germany. S. 1–726.
  • Global Carex Group: Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 179, Issue 1, September 2015, S. 1–42. doi:10.1111/boj.12298 Volltext-PDF.
  • Tamara Villaverde, Pedro Jiménez-Mejías, Modesto Luceño, Marcia J. Waterway, Sangtae Kim, Bora Lee, Mario Rincón-Barrado, Marlene Hahn, Enrique Maguilla, Eric H. Roalson, Andrew L. Hipp: A new classification of Carex (Cyperaceae) subgenera supported by a HybSeq backbone phylogenetic tree. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 194, Issue 2, Oktober 2020, S. 141–163. doi:10.1093/botlinnean/boaa042
  • Global Carex Group: E. Roalson, P. Jiménez‐Mejías, A. L. Hipp, C. Benítez‐Benítez, L. P. Bruederle, K. S. Chung, M. Escudero, B. A. Ford, K. Ford, S. Gebauer: A framework infrageneric classification of Carex (Cyperaceae) and its organizing principles. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 59, Issue 4, 2021, S. 726–762. doi:10.1111/jse.12722

Einzelnachweise

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  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Global Carex Group: Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 179, Issue 1, September 2015, S. 1–42. doi:10.1111/boj.12298
  2. 1 2 Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9, S. 1110.
  3. 1 2 3 4 5 6 Peter W. Ball, A. A. Reznicek: Carex Linnaeus. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515207-7. S. 254–573 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. 1 2 Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6, S. 128 eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 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  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 Walter Erhardt, E. Götz, N. Bödeker, S. Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2: Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7. (Trivialnamen)
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Commons: Seggen (Carex) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien