Viquipèdia

Papiliònids

família de lepidòpters que són papallones grosses i acolorides
(S'ha redirigit des de: Papilionidae)

Els papiliònids (Papilionidae) son una família de lepidòpters ditrisis de la superfamília dels papilionoïdeus (Papilionoidea). La majoria són de distribució tropical però, n'hi ha espècies en tots els continents llevat de l'Antàrtida.

Infotaula d'ésser viuPapiliònids
Papilionidae Modifica el valor a Wikidata

Papallona rei Modifica el valor a Wikidata
Període
Eocè - present[1]
Taxonomia
SuperregneHolozoa
RegneAnimalia
FílumArthropoda
ClasseInsecta
OrdreLepidoptera
SubordreGlossata
SuperfamíliaPapilionoidea
FamíliaPapilionidae Modifica el valor a Wikidata
Latreille, 1809 Papilionidae Modifica el valor a Wikidata
Nomenclatura
Nom zoològic coordinat ambPapilionoidea, Papilioninae i Papilionini Modifica el valor a Wikidata
TipusPapilio Modifica el valor a Wikidata
Subfamílies

La família inclou els papilionoïdeus més grossos del món, corresponents al gènere australià Ornithoptera.[2] Fins a l'any 2011 hi havia un total de 570 espècies descrites.[3]

Als Països Catalans hi destaquen la papallona reina (Papilio machaon), la papallona zebrada (Iphiclides podalirius) i l'apol·lo (Parnassius apollo).

Taxonomia

modifica

Hi ha uns 26 gèneres inclosos en tres subfamílies: Baroniinae, Parnassiinae i Papilioninae. Es tracta de la família de papilionoïdeus més basal,[4][5] amb uns orígens evolutius que es remunten fins a l'Eocè inferior de Nord-amèrica.[6]

Papilionoidea

Papilionidae


Hedylidae

Hesperiidae

Pieridae

Nymphalidae

Riodinidae

Lycaenidae







Avui en dia no hi ha dubtes que la subfamília dels papilionins és monofilètica.[2] Els papiliònids de la tribu nominotípica Papilionini comprenen unes 225 espècies. S'han dut a terme estudis sobre la coevolució amb les seves plantes hoste i la seva filogènesi. Les classificacions morfològiques tradicionals també resultaren vàlides, en tant que formaven agrupaments coherents. Les espècies pertanyents als grups que utilitzen les rutàcies com a plantes hoste formaren dos grups, corresponents als tàxons del Vell Món i els del Nou Món. Les que s'alimentaven de lauràcies i magnoliàcies constituïren un altre agrupament que inclou tàxons tant asiàtics com americans.[7]

Els parnassins, igual que els papilionins, també es consideraven monofilètics d'acord amb els estudis morfològics, però estudis recents basats tant en característiques morfològiques com moleculars suggereixen que no és així.[2] Pel que fa als parnassins, els gèneres Parnassius i Hypermnestra resultaren extremadament propers segons els estudis moleculars[8] i ara es consideren part de la tribu dels parnassinis.[9] Els dos tàxons Archon i Luehdorfia han resultat estretament emparentats segons l'anàlisi de l'ADN nuclear i mitocondrial i, malgrat que no tenen cap semblança morfològica, han estat units en la tribu dels luehdorfinis.[9]

L'espècie més basal del grup és Baronia brevicornis, del sud-oest de Mèxic, l'únic representant de la subfamília dels baronins.[10]

Distribució

modifica

A mitjans del 2005 se n'havien identificat 552 espècies vivents, distribuïdes per les regions tropicals i temperades.[11] Viuen a altituds que van des del nivell del mar fins a l'alta muntanya; les espècies de Parnassius, en particular, sovint viuen a cotes més elevades. La majoria de les espècies de papiliònids i la major diversitat es troben a les regions tropicals i subtropicals situades entre els 20 °N i els 20 °S,[12] especialment al sud-est asiàtic, i entre els 20 °N i els 40 °N a l'est d'Àsia. A Europa només se n'han trobat 12 espècies i a les illes Britàniques únicament n'hi ha una, la papallona reina.[13] A Nord-amèrica n'hi ha una quarantena, entre les quals hi ha diverses espècies tropicals i espècies de Parnassius.[14]

A diferència dels nimfàlids i els licènids, que són molt més abundants a la vora de l'equador que a latituds mitjanes, els papiliònids són més o menys igual d'abundants a les latituds temperades que a les tropicals.[15]

El papiliònid més septentrional és Parnassius arcticus, que viu al nord del cercle polar àrtic, al nord-est de la República de Sakha, a altituds de 1.500 msnm.[16] A l'Himàlaia, diverses espècies del mateix gènere, com ara P. epaphus, s'han trobat a 6.000 msnm.[17]

Són bons voladors capaços de cobrir distàncies de diversos quilòmetres des del seu punt d'origen.[18]

Alimentació

modifica
Papallona zebrada aranesa al damunt d'una planta de lavanda a la vora del mar Adriàtic

Les erugues de diverses espècies de papiliònids s'alimenten d'una àmplia gamma de plantes, tot i que la majoria depèn d'una sola de cinc famílies: Aristolochiaceae, Annonaceae, Lauraceae, Umbelliferae (Apiaceae) i Rutaceae. En menjar algunes d'aquestes plantes tòxiques, les erugues acumulen àcid aristolòquic, que fa que tant les erugues com les papallones d'algunes d'aquestes espècies siguin tòxiques, cosa que les protegeix dels depredadors.[19] De la mateixa manera, Parnassius smintheus secreta sarmentosina de la seva planta hoste, Sedum lanceolatum, com a protecció contra els depredadors.[20] Les tribus de papiliònids Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) i Troidini (Papilioninae) utilitzen gairebé exclusivament la família Aristolochiaceae com a plantes hoste.

Per exemple, la planta hoste principal de Papilio polyxenes en estat salvatge és Daucus carota, però també s'alimenta de plantes de jardí de la família de les pastanagues, com ara les pastanagues, el julivert, l'anet i el fonoll.[21]

Els papiliònids adults xuclen nèctar, però també fang i, de vegades, fems.[22]

Adaptacions especials i defensa

modifica

Els papiliònids practiquen el mimetisme batesià, un comportament que fa que el seu aspecte recordi vivament el d'espècies de gust desagradable, cosa que les protegeix de la depredació. Els papiliònids difereixen de molts animals que practiquen el mimetisme. La papallona Papilio glaucus presenta un polimorfisme limitat a les femelles per al mimetisme batesià, mentre que d'altres, com ara Papilio canadensis, no presenten cap forma de mimetisme.[23] Els depredadors inclouen el sergent ala-roig, la cuca de llum Photuris pensylvanica, l'escíncid Plestiodon fasciatus, la libèl·lula Anax junius, l'aranya cranc, el mantodeu Tenodera sinensis, l'escarabat Calosoma scrutator i la mofeta ratllada.[21]

Base biològica dels polimorfismes en el mimetisme

modifica

No tots els individus d'algunes espècies són idèntics en aparença. Per exemple, en el cas de Papilio glaucus, la lligadura al cromosoma Y determina si les femelles són de tipus salvatge (grogues i negres) o melàniques (la melanina fosca substitueix el fons groc).[24] Aquesta diferència genètica es deu al fet que el melanisme és controlat per un sol gen, que regula el nivell de dopamina de l'organisme. L'enzim BAS, que ajuda la dopamina a produir la pigmentació groga que normalment es troba al fons de les ales, queda suprimit. Sense aquesta pigmentació, la papallona presenta un aspecte majoritàriament negre (la forma melànica) i és un mímic batesià de la papallona reina iridescent blava (Battus philenor). Hi ha també individus de Papilio glaucus que no són completament negres; alguns presenten un color intermedi de color sutge i són sensibles a la temperatura.[23]

Els diferents polimorfismes (tipus salvatge, melànic i l'intermedi de color sutge) depenen de la distribució geogràfica i l'abundància del seu model de mimetisme, Battus philenor, que té ales de color diferent segons la zona. Per tal que els depredadors confonguin Papilio glaucus amb B. philenor, el color de fons de les ales de P. glaucus coincideix amb el de la població de B. philenor que habita la mateixa regió. Diversos estudis avalen aquesta teoria; al sud-est dels Estats Units, s'ha comprovat que l'abundància relativa de femelles melàniques presenta una correlació geogràfica amb B. philenor.

Mimetisme

modifica

Només alguns subgrups de papiliònids practiquen el mimetisme. Les espècies difereixen quant a si un o tots dos sexes són mimètics, i quant a si el mimetisme és monomòrfic o polimòrfic. Un fenomen que ha rebut una atenció particular és el polimorfisme limitat a les femelles, en el qual només les femelles d'una espècie són mimètiques i polimòrfiques, sovint imitant papallones aposemàtiques diferents i de parentiu distant. Aquest polimorfisme es dona en la papallona reina africana (Papilio dardanus), les femelles de la qual presenten tres morfs diferents de patró de color de les ales: un patró blanc i negre per al mimetisme batesià, un patró negre i groc que s'assembla als mascles de l'espècie i un patró amb taques taronges que s'assembla als mascles vells de l'espècie.[25] Tenint en compte que els mascles de l'espècie, que no presenten mimetisme batesià, són depredats molt més freqüentment que les femelles, una qüestió que roman oberta és per quina raó les femelles exhibirien el patró alar no mimètic, que aparentment reduiria la seva aptitud biològica en comparació amb la forma mimètica. La papallona reina iridescent blava també presenta mimetisme batesià.

S'han plantejat diverses hipòtesis per explicar aquest fenomen, de les quals les dues més destacades són la hipòtesi de la selecció pseudosexual i la hipòtesi d'evitació dels mascles. Segons la hipòtesi pseudosexual, els mascles s'aproximaven agressivament a les femelles d'aspecte mascle i, quan eren prou a prop per identificar-les com a femelles, modulaven el seu comportament cap a una conducta sexual.[26] Segons la hipòtesi d'evitació dels mascles, les femelles es camuflen en un intent d'esquivar l'assetjament dels mascles, car el festeig pot ser perjudicial, consumir molt de temps i atraure depredadors.[27]

Un estudi registrà les respostes dels mascles a les femelles de cada morf i comprovà que els mascles afavorien de manera consistent les mimètiques batesianes, seguides de les de color negre i groc i, finalment, les de taques taronges.[25] Els científics conclogueren que la selecció depenent de la freqüència conduïa efectivament a un èxit equivalent per a les tres estratègies alternatives: les femelles batesianes patien menys depredació, però la seva aptitud biològica es veia reduïda en major mesura per l'assetjament sexual, mentre que les altres dues suportaven un assetjament sexual menor, però perdien aptitud biològica a causa dels atacs dels depredadors.

Algunes erugues de papiliònids tenen un aspecte i un comportament de mimetisme de les serps.[28]

Referències

modifica
  1. ↑ Entrada «Papilionidae (swallowtail butterfly)» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 26 març 2026].
  2. 1 2 3 Reed, Robert D.; Sperling, Felix A.H. «Papilionidae — The Swallowtail Butterflies». Tree of Life Web Project, 2006. Arxivat de l'original el 2020-01-23. [Consulta: 7 juny 2011].
  3. ↑ Van Nieukerken, Erik J.; et al. «Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness». Zootaxa, 3148, 1, 23-12-2011, p. 212. DOI: 10.11646/zootaxa.3148.1.41.
  4. ↑ Espeland, Marianne; et al. «A Comprehensive and Dated Phylogenomic Analysis of Butterflies» (en anglès). Current Biology, 28, 5, 05-03-2018, p. 770-778.e5. DOI: 10.1016/j.cub.2018.01.061. ISSN: 0960-9822. PMID: 29456146.
  5. ↑ Kawahara, Akito Y.; et al. «Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 116, 45, 05-11-2019, p. 2.2657-2.2663. DOI: 10.1073/pnas.1907847116. ISSN: 0027-8424. PMC: PMC6842621. PMID: 31636187.
  6. ↑ Grimaldi i Engel, 2005, p. 592.
  7. ↑ Aubert, J.; Legal, L.; Descimon, H.; Michel, F. «Molecular phylogeny of swallowtail butterflies of the tribe Papilionini (Papilionidae, Lepidoptera)» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 12, 2, 1999, p. 156 i 167. DOI: 10.1006/mpev.1998.0605. PMID: 10381318.
  8. ↑ Katoh, T.; Chichvarkhin, A.; Yagi, T.; Omoto, K. «Phylogeny and evolution of butterflies of the genus Parnassius: Inferences from mitochondrial 16S and ND1 sequences». Zoological Science, vol. 22, 3, 2005, p. 343-351. DOI: 10.2108/zsj.22.343. PMID: 15795497.
  9. 1 2 «Parnassiinae Duponchel, [1835]». Tree of Life. [Tree of Life Web Project], 2006. [Consulta: 7 novembre 2010].
  10. ↑ Grimaldi i Engel, 2005, p. 597.
  11. ↑ «Papilionidae – revised GloBIS/GART species checklist (2nd draft)» (en anglès), 28 juliol 2005. Arxivat de l'original el 9 setembre 2010. [Consulta: 8 novembre 2010].
  12. ↑ Collins, N. Mark; Morris, Michael G. Threatened Swallowtail Butterflies of the World: The IUCN Red Data Book (en anglès). Unió Internacional per a la Conservació de la Natura, 1985. ISBN 978-2-88032-603-6.
  13. ↑ Coombs, Simon. «European Butterfly checklist» (en anglès). butterfly-guide.co.uk, 30 setembre 2010. Arxivat de l'original el 16 març 2017. [Consulta: 11 novembre 2010].
  14. ↑ Brock, Jim P.; Kaufman, Kenn. Butterflies of North America (en anglès). Houghton Mifflin, 2003. ISBN 0-618-15312-8.
  15. ↑ Grimaldi i Engel, 2005, p. 594 i 595.
  16. ↑ Stumpe, Felix. «Parnassius arctica Eisner, 1968» (en anglès). Russian-Insects.com. [Consulta: 9 novembre 2010].
  17. ↑ Mani, M. S.. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects (en anglès). Springer, 1968, p. 530 (Volume 4 of Series entomologica). ISBN 978-90-6193-114-0.
  18. ↑ Resh i Cardé, 2009, «Lepidoptera (Moths, Butterflies)» (J. A. Powell).
  19. ↑ von Euw, J.; Reichstein, T.; Rothschild, M. «Aristolochic acid in the swallowtail butterfly Pachlioptera aristolochiae» (en anglès). Israel Journal of Chemistry, vol. 6, 1968, p. 659–670. DOI: 10.1002/ijch.196800084.
  20. ↑ Doyle, Amanda. «The roles of temperature and host plant interactions in larval development and population ecology of Parnassius smintheus Doubleday, the Rocky Mountain Apollo butterfly» (en anglès). Universitat d'Alberta. [Consulta: 13 novembre 2017].
  21. 1 2 Moran, Mark. «Eastern Black Swallowtail» (en anglès). Arxivat de l'original el 1 setembre 2016. [Consulta: 19 octubre 2013].
  22. ↑ «Swallowtail Butterflies» (en anglès). Universitat de Michigan. [Consulta: 19 octubre 2013].
  23. 1 2 Scriber, Mark; Hagen, Robert; Lederhouse, Robert «Genetics of Mimicry in the Tiger Swallowtail Butterflies, Papilio glaucus and P. canadensis (Lepidoptera: Papilionidae)» (en anglès). Evolution, vol. 50, 1, 2-1996, p. 222-236. DOI: 10.2307/2410795. JSTOR: 2410795. PMID: 28568864.
  24. ↑ Koch, Bernhardt; Behnecke, Bettina; ffrench-Constant, Richard H. «The molecular basis of melanism and mimicry in a swallowtail butterfly» (en anglès). Current Biology, vol. 10, 10, 5-2000, p. 591-594. Bibcode: 2000CBio...10..591K. DOI: 10.1016/s0960-9822(00)00494-2. PMID: 10837223.
  25. 1 2 Cook, S. E. «Mate Choice in the Polymorphic African Swallowtail Butterfly, Papilio dardanus: male-like females may avoid sexual harassment» (en anglès). Animal Behaviour, vol. 47, 2, 1994, p. 389-397. DOI: 10.1006/anbe.1994.1053.
  26. ↑ Vane-Wright, R. «Phylogenetic Relationships of Three African Swallowtail Butterflies, Papilio dardanus, P. phorcas, and P. constantinus: a cladistic analysis (Lepidoptera: Papilionidae)» (en anglès). Systematic Entomology, vol. 16, 3, 1991, p. 275-291. Bibcode: 1991SysEn..16..275V. DOI: 10.1111/j.1365-3113.1991.tb00689.x.
  27. ↑ Conrad, K.F. «Female Dimorphism and Physiological Colour Change in the Damselfly Argia vivida Hagen Odonata: Coenagrionidae» (en anglès). Canadian Journal of Zoology, vol. 67, 2, 1989, p. 298-304. Bibcode: 1989CaJZ...67..298C. DOI: 10.1139/z89-044.
  28. ↑ Resh i Cardé, 2009, «Caterpillars» (F. W. Stehr).

Bibliografia

modifica

Vegeu també

modifica
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Papiliònids&oldid=37239231»