PELMATOZOAIRES Le
terme Pelmatozoa
a �t� propos� en 1848 par Leukart pour les animaux pourvus d’un p�doncule
(pelma ,
en grec). Ce sont des �chinodermes caract�ris�s par leur mode de vie.
Fix�s, au moins pendant une partie de leur existence, ils s’opposent
aux Eleuth�rozoaires (H�licoplaco�des du Cambrien inf�rieur, �chinides,
Ast�rides, Holothurides), dont la vie est libre. Les
Pelmatozoaires, quoiqu’ils
proviennent de plusieurs phylums, ont en commun l’adaptation � une
niche �cologique particuli�re: ce sont des animaux benthoniques
microphages filtreurs et fix�s. Leur fixation, qu’elle se fasse par
un p�doncule ou par la base du corps lui-m�me, a une grande importance
anatomique et biologique. En principe, ces animaux sont d�pourvus
d’organes locomoteurs. Leur face orale est orient�e vers le haut et
pourvue d’organes capables de diriger des courants nourriciers vers la
bouche: des brachioles ou des bras et des sillons nourriciers cili�s
conduisent vers le tube digestif des particules nutritives fines (microphagie),
cependant que les plus volumineuses sont rejet�es par ce dispositif de
filtrage. L’anus est g�n�ralement situ� � la face orale. On divise les Pelmatozoaires en deux
ensembles ou sous-phylums. Un premier sous-phylum contient les Carpo�des
ou Homalozoaires, d�pourvus de sym�trie radiaire mais offrant une sym�trie
bilat�rale; ils sont tous pal�ozo�ques (apog�e � l’Ordovicien).
L’autre sous-phylum est celui des Crinozoaires, pourvus d’une sym�trie
radiaire apparente tendant vers une sym�trie d’ordre 5 ou, plus
rarement, 3 dans certains types archa�ques. Les Crinozoaires
comprennent: les Cysto�des, tous pal�ozo�ques, ayant eu leur apog�e
� l’Ordovicien, et les Crino�des, dont l’acm� se situe un peu
plus tard, du Silurien au Carbonif�re. Les Crino�des sont les seuls
Pelmatozoaires qui, apr�s avoir surv�cu pendant l’�re secondaire,
sont encore repr�sent�s dans les mers actuelles. Les
Crinozoaires La
comatule actuelle Le
Crino�de actuel le mieux connu est la comatule, Antedon ,
qui vit sous les pierres de la zone littorale; fix� � l’�tat
larvaire, l’animal perd son p�doncule � l’�ge adulte. Cependant,
il pr�sente les autres caract�ristiques des Crino�des. En effet, le
corps est enferm� dans une th�que ,
qui consiste en un calice ou coupe dorsale, form� de plusieurs cycles
de plaques: basales, radiales et orales. Ces derni�res r�gressent lors
de la transformation de la larve en adulte (fig. 1), en m�me temps
qu’appara�t le cycle des plaques brachiales dans le prolongement
desquelles se d�veloppent les bras. Ces derniers, articul�s et tr�s
souples, sont parcourus ventralement par un sillon o� se trouvent les
canaux ambulacraires pourvus de tentacules. Les bras portent lat�ralement
de petits brachioles articul�s, les pinnules, lesquels renferment les
gonades. La face ventrale est recouverte d’une membrane plus ou moins
incrust�e de plaques calcaires, le tegmen, �toil� par les sillons
ambulacraires et perfor� par de nombreux hydropores. Au centre
s’ouvre la bouche; non loin se place l’anus � l’extr�mit�
d’un tube pro�minent. Du c�t� oppos� au centre de la coupe
dorsale, une pi�ce saillante, la centro-dorsale, est un r�sidu du p�doncule
larvaire. Elle porte des expansions articul�es, ou cirres, qui sont
utilis�es pour l’ancrage de l’animal. L’un des ambulacres, la
bouche et l’anus s’alignent selon le plan de sym�trie bilat�rale
du squelette. Le p�doncule (qui n’existe chez
l’Ant�don qu’� l’�tat larvaire) est une extension du corps
compos�e de pi�ces dites columnaires en forme de disque ou
pentagonales, empil�es et articul�es les unes sur les autres. Ces pi�ces
peuvent �tre semblables entre elles ou diff�rentes, selon un rythme
plus ou moins r�gulier. L’axe du p�doncule est occup� par le
prolongement non calcifi� d’organes intrath�caux: la glande axiale
et des troncs nerveux. Les pi�ces columnaires abondantes dans certains
calcaires, dits � �entroques� (cf. planche en noir, CALCAIRES),
sont en r�alit� form�es initialement par la coalescence de cinq pi�ces
(d’o� la sym�trie 5 �vidente dans le type pentacrine). Divers
dispositifs d’ancrage ont �t� r�alis�s chez les Crino�des pal�ozo�ques
� partir du p�doncule. Classification – Les
�ocrino�des
sont les plus anciens Crinozoaires ; ils sont apparus au
Cambrien inf�rieur. La th�que est un sac arrondi, prolong� par un
appendice dorsal plus ou moins allong� faisant fonction de p�doncule
mais non form� de columnaires. Les plaques th�cales sont g�n�ralement
ajour�es par des canaux ou de grands pores traversant les sutures et
dessinant le r�seau des organes p�riph�riques nerveux et sinusaire.
Il y a des brachioles, parfois dispos�s en touffes. La sym�trie 5 est
imparfaite. – Les
Crino�des
proprement dits, apparus au Tr�madoc sup�rieur, sont repr�sent�s
pendant l’�re primaire par des formes tr�s diverses, g�n�ralement
� sym�trie 5, � long p�doncule bien distinct de la th�que et �
bras tr�s ramifi�s. Chez les Camerata ,
la bouche reste cach�e � l’int�rieur de la th�que et elle est
aliment�e par des canaux prolongeant les bras. La plupart des formes se
laissent classer selon que la coupe dorsale poss�de un (monocycliques)
ou deux (dicycliques) cycles de plaques basales. Chez les Inadunata ,
la sym�trie est souvent irr�guli�re. Chez les Flexibilia ,
les plaques de la th�que s’articulent les unes sur les autres, tandis
que les bras sont moins divis�s: ce sont les moins passifs des Crino�des.
Tous les Crino�des postpal�ozo�ques sont des Articulata . D’int�ressantes sp�cialisations
ont affect� les Crino�des; par exemple, au D�vonien, l’Ammonicrinus
est capable de s’enrouler comme un Cloporte (adaptation � la zone
tidale) et les Crotalocrinid�s construisent de petits r�cifs; plus
tard, � l’�re secondaire, les Cyrtocrinides Uintacrinid�s sont d�pourvus
de toute fixation. – Les
Cysto�des
sont des Crinozoaires apparus au d�but de l’Ordovicien et pal�ozo�ques
exclusivement. Leur nom �voque leur forme de vessie; leur th�que, tr�s
solide, ne pr�sente pas d’autre sym�trie radiaire que celle que
peuvent offrir les sillons nourriciers aboutissant � la bouche. Les
plaques sont perfor�es soit par des pores menant de l’ext�rieur vers
l’int�rieur et souvent unis en paires (diplopores des Diploporites et
des Amphorides), soit par des canaux transsuturaux (rhombes des Rhombif�res).
Ces pores et ces canaux abritaient des organes p�riph�riques
sensoriels ou respiratoires. Chez les Pectinirhombif�res, certains des
syst�mes de canaux transsuturaux s’enfoncent en faisant saillir le
squelette � l’int�rieur de la th�que sous la forme de plis tr�s
profonds. Les Cysto�des offrent plusieurs tendances dont certaines
semblent avoir men� � d’autres classes. Les Amphorides ont une th�que parfois
in�galement �paisse, voire en partie souple, incrust�e de petites
plaques. Les pores correspondent � des canaux fr�quemment ramifi�s;
certains sont des diplopores. Les sillons nourriciers sont souvent au
nombre de quatre, ob�issant � une sym�trie bilat�rale. Il peut y
avoir une plaque madr�porique complexe. Les Amphorides de l’Ordovicien
sont group�s dans une province comprenant l’Europe moyenne (�
l’exclusion de la Scandinavie) et l’Afrique du Nord, ainsi que le
sud de l’Asie; c’est-�-dire la zone temp�r�e de l’�poque. Les Diploporites ont deux tendances
que r�v�le la disposition des diplopores. Chez les Ast�roblastid�s,
les diplopores se groupent dans les plaques avoisinant la bouche et les
sillons nourriciers. La th�que peut s’allonger et passer � un v�ritable
p�doncule (Herpetocystis ):
on est l� au seuil des Blasto�des. Chez les Protocrinid�s, les
diplopores tendent � se grouper le long des sillons nourriciers qui
s’allongent; on est tout pr�s des �chinides, c’est-�-dire que ces
�chinodermes tendent � abandonner le comportement des Pelmatozoaires
pour celui des Eleuth�rozoaires. – Les
Blasto�des
sont connus de l’Ordovicien au Permien; ils groupent des th�ques p�doncul�es
dont les plaques sont dispos�es r�guli�rement suivant une sym�trie
5. La bouche est entour�e de plaques orales et d’hydrospires enfonc�es
sous le test et communiquant avec l’ext�rieur par un pore (spiracle).
La fonction des hydrospires reste �nigmatique (respiration, �quilibre
osmotique et aussi inclusion de gonades). – De
petits groupes voisins des Cysto�des sont rapport�s aux Crinozoaires:
ce sont les L�pidocysto�des du Cambrien inf�rieur, puis les Paracrino�des
sans pores, les Parablasto�des et les �drioblasto�des de
l’Ordovicien. Les
Carpo�des ou Homalozoaires Les
Carpo�des (Cambrien-D�vonien) �taient des �tres plats dont les
affinit�s restent ind�cises. Tous poss�dent un ou deux prolongements
th�caux devenus soit un p�doncule ou une queue, soit un appendice
brachial. Les Carpo�des comptent trois classes : les Cincta (Homostelea ), les Stylophora (Cornuta et Mitrata ) et les Homoiostelea
(Soluta ). – Les
Cincta ,
limit�s au Cambrien moyen de la Boh�me, de la Montagne Noire, de l’Espagne
et du Maroc, sont form�s d’une th�que disco�de, cercl�e d’un
cadre solide de plaques marginales au nombre de dix � douze, le reste
�tant compos� de deux membranes, l’une sup�rieure, l’autre inf�rieure,
incrust�es de plaques (Trochocystites ).
L’anus marginal est recouvert d’une plaque (opercule); la bouche,
qui s’ouvre � c�t�, re�oit des canaux qui rainurent le cadre
marginal. Un appendice brachiolaire prolonge le cadre marginal �
l’oppos� de l’anus: il para�t avoir eu le r�le d’une queue. Il semble qu’une filiation puisse
amener aux Cincta
� partir des Stromatocystito�des de type Eikosacystis . – Les
Stylophora
ont dur� du Cambrien moyen au D�vonien moyen. Ils sont pourvus d’un
cadre de plaques marginales autour d’une face inf�rieure et d’une
face sup�rieure, incrust�es de plaques calcaires. � la face inf�rieure,
le cadre est consolid� par une barre jugale. � la face sup�rieure,
des pores transsuturaux ou des fentes � structure plus ou moins
brachiolaire ont un r�le qui reste �nigmatique: fentes branchiales,
orifices buccaux, pores g�nitaux? Il existe un organe brachiolaire
interpr�t� par G. Ubaghs comme un �aulacophore� canalisant
l’apport de nourriture � la bouche. Son insertion est oppos�e �
l’anus. La ressemblance entre les fentes et
les pores accessoires de Cothurnocystis et des fentes branchiales avait amen� Gisl�n
� comparer cet animal aux Chord�s. En 1968, R. P. S.
Jefferies proposa de situer les Stylophores dans un sous-embranchement
des Calcichord�s: ce groupe aurait poss�d� des �quivalents de la
notochorde, du cordon nerveux dorsal, un centre cervical et m�me des
nerfs aboraux qui auraient quelque ressemblance avec les nerfs cr�niens. – Les
Homoiostelea
forment un groupe connu du Cambrien sup�rieur au D�vonien inf�rieur.
Le corps pr�sente une forme rendue plus souple par l’absence d’un
cadre solide de plaques marginales. Il existe deux organes brachiolaires
dont l’un est un brachiole buccal, amenant la nourriture � la bouche,
et l’autre, un appendice caudal. ___________________________________ � 1997 Encyclop�dia Universalis
|
